Электрическая настройка волосковых клеток

Уши немлекопитающих позвоночных также частотно избирательны, несмотря на то, что у них базилярные мембраны не расширяются и не поддерживают механически настроенные бегущие волны. Кроуфорд и Феттиплейс предприняли исследования на черепахе, чтобы показать, что механосенсорные волосковые клетки обладают встроенной частотной избирательностью благодаря механизму электрической настройки. Внутриклеточные отведения от волосковой клетки базилярного сосочка черепахи (слуховой сенсорный эпителий) показаны на рис. 6. Когда подавался короткий звуковой стимул (щелчок), возникали затухающие колебания мембранного потенциала волосковой клетки или осциллирующий

Рис. 5. Движение структур улитки. Во время волновых колебаний жидкости, вызванных звуком, подвижные структуры улитки (базилярная мембрана и орган Корти) перемещаются вверх и вниз. (А) Во время фазы разрежения звуковой волны базилярная и покровная мембраны смещаются вверх, приводя к отклонению волосковых пучков в направлении наиболее длинного стереоцилия — деполяризация волосковых клеток по сравнению с состоянием покоя (В). (С) Перемещение вниз во время фазы сжатия звуковой волны вызывает противоположное отклонение волосковых пучков и волосковые клетки гиперполяриэуются относительно спокойного состояния. (D) Активное сокращение наружных волосковых клеток во время деполяризации усиливает направленное вверх смещение базилярной мембраны. (Е) Гиперполяризация наружных волосковых клеток приводит к их удлинению. Результирующий эффект состоит в увеличении смещения базилярной мембраны за счет «мышечного» действия наружных

волосковых клеток, что отражается в паттерне активности волокон, контактирующих с наружными волосковыми клетками.

ответ с частотой около 350 Гц. Это та же частота, что и у чистых тонов, к которым волосковые клетки наиболее чувствительны, как показано на рис. 6С. Здесь тон постоянной интенсивности подавался на внешнее ухо, и его частота постепенно менялась от 20 до 1 000 Гц. Электрический ответ волосковой клетки достигал пикового значения при 350 Гц. Осцилляция потенциала, вызванная коротким звуковым сигналом, и кривая настройки, полученная путем подбора частоты, являются эквивалентными средствами для измерения частотной избирательности волосковой клетки.

Рис. 6В показывает, что когда микроэлектрод использовали для пропускания в клетку прямоугольного толчка тока, возникала осцилляция потенциала, частота и скорость затухания которой были идентичны той, что была вызвана звуковым входом. Вывод из этих экспериментов состоит в том, что частотная избирательность волосковых клеток зависит от электрических свойств мембраны. Электрически и акустически настраиваемые частоты волосковых клеток эквивалентны и закономерно изменяются по длине базилярного сосочка черепахи, создавая тонотопический массив настроенных детекторов.

Рис. 6. Настройка волосковых клеток в улитке черепахи. (А) Влияние звукового щелчка (верхняя линия) на мембранный потенциал волосковой клетки (нижняя линия), зарегистрированный внутриклеточно. Щелчок вызывает затухающее колебание мембранного потенциала с частотой около 350 Гц, начальной пиковой амплитудой около 8 мВ (В) Гиперполяризующий толчок тока (верхняя линия), приложенный к той же клетке, вызывает сходные осцилляции как при включении, так и при выключении толчка, показывая, что частота колебаний является внутренним свойством волосковой клетки. (С) Если такую волосковую клетку стимулировать чистыми тонами, плавно меняющимися по частоте от 25 до 1000 Гц, пиковая амплитуда рецепторного потенциала имеет острый максимум при 350 Гц.