Проводящая система листьев.

Размещение проводящих пучков то есть жилкование, придает листьям характерный вид. Слово «жилкование» происходит от термина жилка, который применяется в ботанике либо к проводящему пучку или группе тесно сближенных пучков, либо к пучкам совместно с пространственно объединенной с ними непроводящей тканью. В настоящей главе термином жилка мы обозначаем проводящий пучок или группу тесно сомкнутых пучков.

Для листа может быть характерно наличие одной, двух или более жилок. Примеры листьев с одной жилкой можно найти у хвойных и у Equisetum, тогда как листья со многими жилками обычно для высших папоротников и покрытосеменных. У покрытосеменных преобладают два типа жилкования – сетчатое и параллельное. При сетчатом жилковании, которое широко распространено среди двудольных, различные по размерам жилки боразуют анастомозирующую сеть, причем мелкие жилки отходят от более крупных. У листьев с параллельным жилкованием, которые характерны для однодольных, жилки сравнительно одинакового размера располагаются продольно, но сходятся друг с другом и сливаются у верхушки листа или на обоих концах пластинки или у ее краев.

На протяжении всей пластинки продольные жилки соединяются тонкими перемычками. Эти анастомозы часто располагаются наподобие ступеней лестницы . Но могут располагаться также иным путем. Для некоторых однодольных характерен видоизмененный тип параллельного жилкования, при котором жилки на некотором протяжении располагаются продольно, а затем перисто раздваиваются. Параллельное жилкование наблюдается также у некоторых двудольных (Plantado,Tradopodon) и соответственно некоторые однодольные имеют сетчатое жилкование (Araceae, Smilacoideae, Taccaceae, Orchidaceae).

Обе системы жилкования, как сетчатая так и параллельная, называются закрытыми так как жилки анастомозируют друг с другом. У представителей двух реликтовых родов двудольных –Kinqdonia и Circaeaster – было обнаружено, что листья их имеют открытое дихотомическое (многократно вильчатое) жилкование, напоминающее жилкование Ginnqo и некоторых папоротников. Открытым такое жилкование называется потому, что крупные подразделения системы жилок свободно оканчиваются в толще листа или на его краях.

В анастомозирующей проводящей системе листьев двудольных жилки имеют самые различные размеры. Наиболее крупная жилка часто занимает медианное положение и образует среднюю жилку, а несколько меньше по размерам жилки ответвляются от нее латерально (лист с перистым жилкованием). У других листьев может быть несколько крупных жилок, сходных по размерам и расходящихся от основания пластинки по направлению к краям. Крупные жилки обычно встречаются в утолщенных частях пластинки, которые имеют вид ребер на абаксиальной поверхности листа .

Эти ребра состоят из паренхимы с относительно небольшим содержанием хролофилла и некоторого количества механической ткани, обычно представленной колленхимой. Проводящие пучки крупных жилок погружены в паренхиму и таким образом до известной степени отделены от самого мезофилла.

Мелкие жилки, напротив, проходят по самой толще мезофилла, образуя между крупными жилками густо разветвленную сеть. Они располагаются в средней части мезофилла, обычно, под палисадными клетками, то есть иными словами находятся в верхнем слое губчатой паренхимы.

В листьях двудольных распределение мелких жилок образует широкий ряд взаимосвязанных типов. Ответвление этих жилок разделяют мезофилл на серии последовательно уменьшающихся многоугольников с конечными ответвлениями, то есть окончаниями пучков, или жилок, проникающими в мельчайшие подразделения мезофилла (areoles) и свободно там заканчивающимися. В этих небольших участках свободные окончания жилок могут и отсутствовать. Тонкоразветвленное жилкование с параллельно расположенными мелкими жилками встречается у представителей Quiinaceae и Rubiaceae.

В листе однодольных продольные жилки могут иметь почти равную толщину или варьировать по своим размерам, причем крупные жилки в этом случае чередуются с мелкими. Средняя жилка может быть крупнее остальных и сочетаться с хорошо выраженным ребром. Боковые жилки иногда образуют ребра, а иногда и нет. У некоторых крупных злаков средняя часть пластинки утолщена в среднюю жилку за счет дифференциации массивной бесцветной паренхимы на адаксиальной стороне. В такой средней жилке располагаются многочисленные проводящие пучки. У многих однодольных мельчайшие пучки простираются от одной крупной жилки к другой, а у других в мезофилле встречаются свободные окончания жилок.

Жилкование катафиллов, гипсофиллов и семядолей сходно с жилкованием вегетативных листьев того же растения, но является более простым, создается впечатление, что оно несколько недоразвито.

Проводящие пучки различных размеров по своему гистологическому составу обнаруживают количественные и качественные различия. Наиболее крупные пучки содержат ксилему и флоэму в количествах, сравнимых с теми, которые имеются в пучках черешка или листового следа. В коллатеральных пучках ксилема располагается на адаксиальной, а флоэма – на абаксиальной стороне листа . Если листовые следы являются биколлатеральными, адаксиальная флоэма встречается также и в листе, но в мелких жилках может отсутствовать. В наиболее крупных жилкахлистьев двудольных проводящая ткань образует либо один, либо несколько пучков. Как видно на поперечных срезах жилок, проводящие пучки могут располагаться в виде кольца (;Liriodendron, Vitis), полукольца (Ambrosia) или иметь беспорядочное распределение (Silphium, Helianthus). В тех случаях, когда имеется один проводящий пучок, у некоторых растений он имеет форму полумесяца ( Cercis, Ulmus, Tilia, Abutilon), а у других – округлую форму (Catalpa, Acer, Quercus).

В крупных жилках листьев двудольных могут встречаться как первичные, так и вторичные ткани, более же мелкие обычно являются полностью первичными. Камбиальная активность в листьях представителей вечнозеленых видов выражена сильнее, чем у листопадных растений. В жилках различных размеров, за исключением самых мелких, в ксилеме имеются сосуды, а во флоэме – ситовидные трубки. В мелких жилках трахеальные элементы представлены трахеидами. Вблизи окончаний ответвлений жилок флоэмная часть может содержать только паренхиму и окончания жилок у двудольных нередко состоят лишь из трахеид. Однако у представителей некоторых видов ситовидные элементы все время сопутствуют трахеидам, а иногда даже оказываются расположенными дальше их. Ситовидные элементы в окончаниях пучков часто ассоциированы с исключительно крупными клетками-спутниками. Трахеиды обычно имеют спиральные и иногда кольчатые утолщения. У самого конца жилки иногда встречается одна трахеида, в других случаях – две трахеиды, располагающиеся параллельно друг другу, или наблюдаются расположенная без порядка группа трахеид. За последними трахеидами окончаний жилок, находясь в контакте с ними, могу дифференцироваться склереиды. У представителей некоторых родов жилки увенчиваются крупными, имеющими овальную форму или неправильно разветвленными трахеидами, нередко с пористыми стенками. Иногда эти клетки рассматривают как несущие функции накопления и хранения запасов воды и называют запасающими трахеидами.

В мелких жилках однодольных также имеется мало проводящих элементов. Поперечные анастомозы в листьях злаков могут состоять из одного ряда трахеальных и одного ряда ситовидных элементов. в небольших проводящих пучках однодольных, так же как и двудольных, ситовидные элементы могут располагаться рядом с трахеальными элементами.

Особенно важным признаком характеризующим проводящую систему листа, является её тесная пространственная связь с мезофиллом. Измерения, проведенные на представителях шести видов двудольных – травянистых кустарниковых и древесных, - показали, что общая длина жилок в среднем составляет 102см на 1см листовой поверхности. Интенсивное развитие проводящей ткани в мезофилле иллюстрируется небольшими размерами участков, свободных от жилок. Согласно некоторым данным, расстояние между жилками в листьях двудольных составляет в среднем около 130 мн. Между распределением жилок и теми структурными особенностями непроводящей тканей листа, которые могут оказывать влияние на проведении веществ, существует значимая корреляция. Так, чем больше объем ткани, у которой латеральный контакт между клетками относительно невелик – размещение, которое определяет относительно низкую эффективность латерального проведения веществ, - тем ближе друг к другу располагаются проводящие пучки. Напротив, чем больше объем тканей, клетки которых имеют обширные латеральные контакты ( как, например, эпидермис и губчатая паренхима ), тем больше промежутки между жилками. Световые листья, у которых памиадная ткань обычно особенно сильно развита, имеют большую длину жилок, чем теневые листья.