Эволюция проводящей системы.

Проводящая система цветковых растений достигла наиболее высокого уровня эволюционного развития. Проводящая система у цветковых растений оказалась значительно более совершенной, чем у голосеменных, а тем более у папоротников и других групп высших растений. Некоторые из наиболее примитивных представителей ныне живущих двудольных, такие, как виды семейства винтеровых ( Winteraceae) и роды троходендрон ( Trohodendron ) и тетрацентрон ( Tetracentron ), по строению проводящей системы мало чем отличаются от примитивных представителей голосеменных типа современных саговниковых или вымерших беннеттитовых. У названных родов нет сосудов, а имеются только трахеиды. В протокселеме эти трахеиды с кольчатыми и спиральными утолщениями, в метаксилеме обычно лестничные. Иногда отсутствие сосудов у травянистых растений – явление вторичное ( у рясковых ).

Лишь у относительно немногих цветковых растений сохранилась бессосудистая ксилема. У подавляющего их большинства наряду с трахеидами имеются также сосуды, являющиеся основными водопроводящими элементами. В отличие от трахеиды каждый членик сосуда имеет сквозные отверстия, называемые перфорациями. Наиболее примитивные членики сосудов очень похожи ветереновидной формой и заостренными концами на трахеиды. Они очень длинные, узкие, в поперечном сечении угловатые, тонкостенные, не имеют конечной стенки или с очень слабо выраженной и очень косой конечной стенкой. Боковые стенки таких сосудов имеют ещё лестничные окаймлённые поры, а перфорационная пластинка, то есть место соприкосновения и сообщения двух соседних члеников, состоит из многочисленных лестничных перекладин чередующихся с продолговатыми перфорациями. Немецкий ботаник Антон де Бари впервые высказал мысль, что лестничная перфорация члеников сосудов возникла из лестничной поровости трахеид в результате исчезновения замыкающих пленок пор в местах соприкосновения налегающих друг на друга стенок соседних трахеид. В эволюционном смысле от лестничной трахеиды до членика сосуда с лестничной перфорации лишь один шаг и неудивительно поэтому, что сосуды возникли независимо и гетерохронно в разных линиях развития цветковых растений. Они возникли не только совершенно у двудольных и однодольных, но появились независимо даже в разных группах как двудольных, так и однодольных. Превращение лестничных трахеид в членике сосудов – один из ярких примеров параллельной эволюции.

Как и все другие структурные элементы, членики сосудов в процессе эволюции совершенствуются. Длина их постепенно уменьшается, они становятся шире и в большинстве случаев приобретают более толстые стенки. Сечение их на поперечном срезе становится округлым, лестничные боковые поры заменяются более или менее округлыми окаймлёнными порами, которые располагаются сначала в горизонтальных рядах ( супротивная поровость ), а затем расположение их становится очередным, в виде косых рядов. Возникают ясно выраженные конечные стенки, на первых этапах эволюции ещё очень косые. Постепенно они принимают поперечное положение, то есть располагаются под прямым углом к длине сосуда. По мере укорочения длины и увеличения диаметра члеников сосуда отверстия в лестничной перфорационной пластинке расширяются, число перекладин уменьшается, и в конце концов после исчезновения всех перекладин образуется одна большая перфорация, называемая простой, простая перфорация – это наиболее совершенный тип сквозного отверстия между члениками сосудов, так как сопротивление току жидкости сведено здесь к минимуму. Высшим, наиболее совершенным типом членика сосуда является короткий бочонкообразный членик, ширина которого превосходит его длину. Эволюция члеников сосудов – один из самых ярких и наиболее документированных примеров приспособительной эволюции. Это также пример эволюционного ряда, который завершается кульминационным типом, представляющим собой конечное звено в цепи структурных преобразований.

Эволюция ситовидных трубок цветковых растений также начинается с очень примитивных типов, близких к ситовидным клеткам голосеменных. Членики ситовидных трубок отличаются от ситовидных клеток голосеменных главным образом наличием ясно выраженных ситовидных участков, представляющих собой более тонкие места ( углубления ) первичной стенки, пронизанные порами, через которые протопласты соседних члеников сообщаются посредствам связующих тяжей. Предполагают, что поры обычно возникают из каналов плазмодесм путем их ферментативного “рассверливания”. Эти ситовидные участки представляют собой видоизменённые первичные поровые поля обыкновенных паренхимных клеток. Связующие тяжи ситовидных участков значительно толще плазмодесм первичных поровых полей, и, кроме того, каждая пора в ситовидном участке обычно содержит маленький каллозовый цилиндр, через который проходит тяж ( каллоза – полисахарид, состоящий из остатков глюкозы, соединенных в спиральную цепочку ). У голосеменных связующие тяжи ещё тонкие и похожи на обыкновенные плазмодесмы, но у цветковых растений они достигают значительной толщины. В процессе эволюции происходит постепенное утолщение связующих тяжей и окружающих их каллозовых трубок.

На более ранних стадиях эволюции ситовидных трубок все ситовидные участки данного членика одинаковы, но затем начинают выделяться участки с более развитыми каллозовыми трубками. Такие, более специализированные ситовидные участки данного членика одинаковы, но затем начинают выделяться участки с более развитыми каллозовыми трубками. Такие, более специализированные ситовидные участки обычно локализуются на определенных стенках члеников, чаще всего на конечных. Части стенки, несущие такие, более специализированные ситовидные участки, называются ситовидными пластинками. Ситовидная пластинка может состоять из нескольких или многих ситовидных участков ( с лестничным, сетчатым или иным их расположением ). Такая пластинка носит название сложной. Если ситовидная пластинка состоит из одного ситовидного участка, её называют простой.

Наиболее примитивные формы ситовидных трубок состоят из довольно длинных узких и заостренных члеников с очень косыми конечными стенками и с более или менее одинаковыми ситовидными участками на конечных и боковых стенках. Подобно конечным стенкам члеников сосудов, конечные стенки члеников ситовидных трубок в процессе эволюции постепенно принимают все менее наклонное положение и в конце концов часто становится поперечным, то есть располагаются под прямым углом к боковым стенкам. Одновременно с этим происходит постепенная локализация ситовидных участков на конечных стенках. При этом сложные ситовидные пластинки переходят в простые, более приспособленные для транспорта ассимилятов в растении. Этот процесс аналогичен превращению лестничной перфорации члеников сосудов в простую. В обоих случаях совершенствуется механизм передвижения жидкостей.

Наконец, в процессе эволюции цветковых растений происходило уменьшение длины и увеличение диаметра члеников ситовидных трубок, что, однако не привело здесь к тем очень коротким и широким бочонкообразным отдельностям, которые встречаются у высокоспециализированных сосудов.

Наблюдается определенная корреляция в эволюции ситовидных трубок, и, как правило, уровень специализации ситовидных трубок соответствует уровню развития сосудов.

Заключение.

У большинства двудольных листья состоят из пластинки и черешка. Иногда пластинки разделены на листочки. Устьица обычно более многочисленны на нижней стороне листа. Основная ткань, или мезофилл, листа является специализированной фотосинтезирующей и у мезофитов дифференцирована на палисадную и губчатую паренхиму. Она обильно пронизана межклетниками и жилками, то есть проводящими пучками, состоящими из флоэмы и ксилемы и окруженными паренхиматозными обкладками. Ксилема обычно расположена на верхней стороне жилки, а флоэма на нижней.

У большинства однодольных, включая злаки, лист состоит из пластинки и влагалища, охватывающего стебель. Листья С3- и С4- злаков имеют существенные анатомические различия. Наиболее значительным из них является присутствие у С4- и отсутствие у С3- видов кранц-анатомии, то есть такого строения, при котором клетки мезофилла и обкладки располагаются вокруг проводящих пучков двумя концентрическими слоями.

Листья образуются в периферической зоне апекса побега, и их положение на стебле отражается в особенностях расположения в нем проводящей системы. Их рост детерминированный, то есть относительно непродолжителен, тогда как у вегетативных апексов побега он может быть неограниченным, или недетерминированным. У многих видов листья, выросшие при высокой освещенности, мельче и толще развившихся при относительном затенении. Первые называются световыми, вторые – теневыми.

У многих растений опадению листьев предшествует формирование у основания черешка отделительной зоны.

Список литературы

К. Эсау “Анатомия растений“. М : - “Мир”. 1969

“Жизнь растений” (под ред. А.Л. Тахтаджян). М : “Просвещение”. 1980

“Жизнь растений” (под ред. М.М. Голлербах). М : “Просвещение”.1977

Богданова. Биология. М., 1991

Серебряков И.Г., “Морфология вегетативных органов высших растений”. М., 1952

П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. “Современная ботаника”