Стадийность в развитии растений

Для развития растений требуется определённый комплекс факторов, в который, кроме минерального питания, входят также температура, свет, влажность, соответствующая продолжительность дневного освещения или ночи и пр. Если все или хотя бы часть перечисленных условий не соответствуют природе развития данных растений, то они не смогут дать хорошего урожая. Вот почему нередко можно наблюдать, как некоторые растения довольно хорошо растут, но поздно приступают к цветению и плодоношению или даже совсем не цветут и не плодоносят.

Различные растения для нормального своего роста и развития требуют различных климатических условий. Те климатические условия, которые необходимы для озимых сортов хлебных злаков, непригодны Для таких теплолюбивых растений, как хлопчатник. Поэтому озимые Хлеба высеваются с осени, а хлопчатник и многие другие растения—весной, когда в полях становится тепло. Кроме того, такие озимые растения, как рожь, пшеница, культивируются и на севере, хлопчатник же только на юге.

Большинство растений в продолжение своей жизни от посева семян и до созревания новых семян требует неодинаковых внешних условий. Например, такие растения, как наши яровые хлеба, ещё в большей степени наши озимые хлеба, в начале своего развития требуют более низких температур, чем в конце развития (во время созревания семян). Если

[26]

озимые пшеницы всё время растут в условиях относительно повышенной температуры (хотя бы выше 10—12^е), то многие сорта этих пшениц плодоносить но смогут. Эти растения также не смогут плодоносить, если температура, начиная от посева, всё время будет ниже 10—12°. Для растений наших озимых сортов в начале развития на протяжении определённого времени (от 20 до 50 дней в зависимости от сорта) температура должна быть от 0 до 10°, а затем этим растениям для их дальнейшего развития необходима более высокая температура (рис. 11, 12). Первый период развития этих растений может проходить и в условиях длинного и короткого дня, лишь бы температура была примерно в пределах от 0 до 10° (конечно, при наличии влажности и доступе воздуха). Следующий же этап развития этих растений может проходить обычно при более повышенной температуре (выше 5—10°) и только в условиях длинного дня.; при коротком же дно растения большинства сортов пшеницы, ячменя, ржи и др. приостанавливаются в развитии, то-есть в прохождении тех качественных изменений, которые приводят растение к образованию (развитию) органов плодоношения.

Хлопчатник требует больше тепла в начале своего развития и значительно меньше в конце, во время дозревания коробочек. Смена требований, предъявляемых развивающимся растением к условиям внешней среды, указывает на то, что само развитие однолетнего семенного растения от прорастания семени и до созревания новых семян неоднотипно, неоднокачественно. Развитие растения состоит из отдельных разнокачественных этапов, стадий развития. Для прохождения разных стадий развития растений и требуются разные внешние условия (развое питание, освещение, температура и пр. ). Стадии являются определёнными, необходимыми этапами в развитии растения, на базе которых и происходит развитие всех частных форм—органов и признаков растения. Лишь на определённых стадиях могут развиваться те или иные органы и признаки. На базе данной стадии могут образоваться различные, но далеко не всякие, известные нам у данного растения, органы и призраки.

Появление новых морфологических изменений, наблюдаемых в растении, не всегда является результатом перехода этих растений в новую стадию развития. Морфологические изменения в известной мере могут происходить и на базе старой стадии развития. Переходя в новую стадию, растения могут и не сразу развивать наружные, видимые глазом морфологические изменения. И лишь в последующем на базе этой новой стадии могут развиваться соответствующие ей органы и признаки.

Таким образом, под стадиями развития мы понимаем не само образование (развитие) различных органов и частей растения, как то: листьев, стеблей и т. д., а те этапы и качественно-переломные моменты в развитии растений (происходящие в точках роста стебля), без которых невозможен дальнейший нормальный путь развития, ведущий через образование различных органов и признаков к плодоношению. На базе этих качественных изменений (правильнее, из них), то-есть стадий развития, развиваются части и органы растений, различные их свойства и качества. Некоторые из них являются следствием прохождения только одной какой-либо стадии развития, другие же свойственны нескольким и даже всем стадиям развития.

В общей цепи развития однолетнего семенного растения нами выявлены пока только две первые стадии развития, два качественно различных этапа в развитии растений.

[27]

Рис. 10. Вид вороха яровизируемой пшеницы.

Одна из первых стадий развития, названная стадией яровизации, может начаться, как только зародыш семени тронется в. рост и в наличии есть соответствующие для её прохождения условия внешней среды (относительно определённый предел и соотношение температуры, воздуха и влажности). Если этих условий не будет, то растение не пройдет стадии яровизации, несмотря на то, что рост этого растения, накопление веса и объёма, может итти нормально. Растения, не прошедшие стадию яровизации, не смогут двигаться в своём дальнейшем развитии (именно в том развитии, которое приводит растение к образованию семян), в связи с чем не будут развиваться соответствующие органы и их признаки и в результате не будет плодоношения.

Те изменения, которые происходят в зародыше при яровизации посевного материала, не являются чем-то специфическим, могущим происходить в растении только тогда, когда растение по внешности напоминает ещё семена. Эти изменения, как видно будет из дальнейшего, действительно специфические, но не в том смысле, что они являются принадлежностью только начавшего прорастать зародыша. Их специфичность заключается в том, что без этих изменений растения озимых, — а мы думаем, что также и других семенных растений—не могут плодоносить. Изменения, происходящие в зародышах семян при яровизации, могут проходить только при наличии соответствующих условий внешней среды. Если же этих условий нет, то в посевном материале не проходят процессы яровизации. Растения озимых из такого посевного материала при весеннем посеве не дают плодоношения.

Осенний посев озимых сортов без всякой предпосевной яровизации после перезимовки растений даёт в начале лета выколашивание и плодоношение Совершенно ясно, что осенью, особенно при ранних сроках посева, растения озимых культур до появления всходов и довольно длительный период после всходов не могут яровизироваться, так как в это время в поле бывает температура выше 10° тепла. Несмотря на это, перезимовавшие растения осенних посевов плодоносят. Таким образом, предпосевная

[28]

Рис. 11. Три вазона слева—пшеница Кооператорка; три вазона справа — Гостианум 0237.

Растения левых вазонов обоих сортов (номера вазонов 121 и 152) всё время выращивались при температуре 2—8°. Растения яровизировались, но к колошению из-за низкой температуры не приступили. Растения средних вазонов (номера вазонов 118 и 150) обоих сортов всё время выращивались при температуре 8—15°. Растения яровизировались и приступили к колошению. Растения правых вазонов (номера вазонов 116 и 148) все время выращивались при температуре выше 15°; растения не смогли яровизироваться и не дали колошения. Посев 14 декабря. Колошение Гостианум 0237 и Кооператорки—25 марта. Выращивание всех растений велось на беспрерывном освещении.

яровизация озимых культур обязательна только для весеннего посева. Растения же осеннего посева после перезимовки плодоносят и без предпосевной яровизации.

Могут ли озимые растения осеннего посева плодоносить, не пройдя тех качественных изменений, которые происходят при предпосевной яровизации в прорастающих зародышах? Прямой опыт в этом направлении говорит, что без прохождения процессов яровизации озимые растения как весеннего, так и осеннего посева плодоносить не могут.

Все наши озимые сорта таких растений, как рожь, пшеница, ячмень, рапс и др., при весеннем посеве в наших районах дают дружные всходы, в продолжение весны и лета дают много листьев, органов же плодоношения—стеблей и колосьев — эти растения до конца вегетационного полевого периода обычно не образуют (исключая годы с холодной и продолжительной весной).

Ряд проведённых опытов показывает, что такие растения, как капуста, свёкла и другие корнеплоды, будучи ранней осенью пересажены из грунта в тёплую теплицу, а весной опять в грунт, продолжают расти (развивать новые листья, корнеплоды), но к плодоношению приступить не могут. Такие же растения, но проведшие зиму не в теплице, а в подва-

[29]

лах или комнатах (где более низкая температура, чем в теплицах), при весеннем посеве дают нормальное плодоношение.

Приведённые данные говорят о том, что без тех изменений, которые происходят при яровизации посевного материала в тронувшихся в рост зародышах семян, растения озимых культур не могут плодоносить. Плодоношение отсутствует не только у растений весеннего посева, но и у растений пшеницы и многих других озимых культур осеннего посева, если после посева такие растения выращиваются в тёплых условиях (15—20°). Доказательством того, что изменения, происходящие при яровизации семян (посевного материала), тождественны изменениям, происходящим в зеленых растениях, является ряд проведённых нами опытов. Оказалось, что для того чтобы заставить растения озимой пшеницы, ржи, ячменя или какой-либо другой озимой культуры плодоносить в условиях весны я лета, необходимо обязательно выдержать эти растения не менее определённого времени, в зависимости от сорта, в условиях пониженных температур (от 0 до +10°, а лучше от 0 до +2°. ) После этого такие растения могут плодоносить в условиях повышенных температур, то-есть в условиях весны и лета, причём быстрота прохождения стадии яровизации не зависит от величины и возраста опытных растений. Быстрота прохождения процессов яровизации всецело зависит от сорта (генотипа) и условий окружающей среды.

 Pис. 12. Растения озимой пшеницы Лютесценс 0329— три вазона слева и Украинки—три вазона справа.

Выращивание и поведение растений аналогичны описанным в рисунке 11.

[30]

Рис. 13. Весенний посев озимой пшеницы Украинки: слева— неяровизированными семенами; справа — яровизированными.

Растения первого снопика не могли пройти стадию яровизации и не дали выколашивания.

Тронувшиеся в рост зародыши озимой пшеницы Кооператорки, которые не пробили ещё семенной оболочки, и 3— 4-месячные растения этого же сорта, сильно раскустившиеся, но не прошедшие процессов яровизации (при выращивании этих растений в тёплой теплице), в наших опытах потребовали для прохождения стадии яровизации одних и тех же внешних условий и одинакового времени. Время прохождения стадии яровизации может меняться при изменении внешних условий, причём оно бyдет одинаково меняться и для растений в виде зародышей и для раскустившихся растений.В практическом отношении это положение для яровизации сельскохозяйственных растений является одним из основных. Важность его в том, что стадию яровизации, без прохождения которой невозможен переход злаков к плодоношению, растения могут проходить не только в поле, будучи в зеленом виде, но и в семенах с едва тронувшимися в рост зародышами.

Опытным путём установлено, что если семена только набухли, а зародыши не тронулись в рост, то процессы яровизации не могут проходить. Зародыши необходимо заставить тронуться в рост хотя бы настолько мало, чтобы они не пробили ещё семенной оболочки. После этого процессы яровизации могут проходить при тех же внешних условиях и с той же быстротой, как они проходят в зелёных растениях. Это даёт нам основание полагать, что семена с едва тронувшимися в рост зародышами перестают уже быть семенами и становятся растениями с теми же свойствами для прохождения стадии яровизации, что и у зелёного растения.

То положение, что стадию яровизации растения могут проходить, во-первых, в зародышах и, во-вторых, независимо от темпа роста растения, даёт возможность практически использовать способ яровизации. Это положение на пшенице и других озимых растениях нами проверено экспериментальным путём как в лабораторных условиях, так и в колхозной и совхозной практике. Опыты с хлопчатником показали, что и у этого растения один из подготовительных периодов к плодоношению—стадия яровизации—может проходить не только в зелёных растениях, но и в растениях, которые по виду ещё являются посевным материалом. Пример с хлопчатником мы привели только для того, чтобы показать, что стадия яровизации является одним из необходимых этапов развития не только озимых растений (пшениц, клеверов, эспарцетов и др. ) и не только яровых хлебных злаков, яровизация которых вошла уже в опытно-хозяйственные посевы. Эта стадия развития есть также и у таких теплолюбивых растений, как хлопчатник.

[31]

Рис. 14. Пырейно-пшеничный гибрид.

Растения вазона слева выращивались в условиях непрерывного освещения. На протяжении 30 дней прошли стадию световую и дали выколашивание. Растения вазона справа в течение двух лет выращивались в условиях 10-часового дня, не могли пройти световую стадию и поэтому выколашивания не дали.

Без прохождений растениями стадии яровизации (специфических качественных изменений) они в дальнейшем не смогут плодоносить. Стадию яровизации растения могут проходить, будучи ещё по виду посевным материалом, то-есть изменения, характеризующие стадию яровизации, могут проходить в чуть тронувшихся в рост зародышах, не пробивших или едва только пробивших семенную оболочку Если стадию яровизации растения в виде тронувшегося в рост зародыша не прошли из-за отсутствия условий, требуемых для этой стадии развития данным сортом растений, то при наступлении соответствующих условий стадию яровизации растения могут проходить, будучи уже в зелёном виде. Одновременно с этим растения могут медленно или быстро продолжать рост, то-есть накапливать массу (развивать листья, корни, узлы кущения).

Таким образом, предпосевная яровизация того или иного растения заключается во взаимодействии растительного организма (пробудившихся зародышей посевного материала) с соответствующими для данного растения условиями внешней среды. При этом взаимодействии в зародышах посевного материала проходят те качественные изменения, без которых растение не может перейти к дальнейшему развитию, ведущему к образованию и созреванию семян. Эти изменения у некоторых растений в полевых условиях того или иного района или вовсе не могут проходить или проходят слишком продолжительное время, в зависимости от того, в какой мере соответствуют условия окружающей среды прохождению стадии яровизации данного сорта растений. Когда растения вовсе не проходят стадии яровизации, поведение этих растений будет озимым (результат этого—отсутствие плодоношения). При медленном прохождении стадии яровизации растения будут позднеспелыми.

В виде примера техника предпосевной яровизации озимых и яровых пшениц была приведена выше Следует только подчеркнуть, что при яровизации отдельных видов и отдельных сортов необходимо создавать условия внешней среды, соответствующие природе каждого вида и сорта, растений. Соответствующими условиями для прохождения процессов яровизации того или иного растения будут те, которые требуются этим же растением для прохождения этих же процессов, когда это растение находится в зелёном виде в полевой или в оранжерейной обстановке. Поэтому, создавая соответствующий комплекс факторов для яровизации того или иного растения, прежде всего надо знать те условия внешней среды, которые необходимы этому растению при прохождении им стадии яровизации в момент его выращивания.

Вначале, при разработке методики предпосевной яровизации того или иного растения, за отправную исходную точку приходится брать.

[32]

условия той или иной внешней среды, при которых это растение культивируется в практике. Необходимо помнить, что если данное растение в определённых условиях внешней среды, естественно или искусственно созданных, даёт плодоношение (а следовательно, проходит и стадию яровизации), то это не значит, что эта среда наилучшая и что только она единственная, при которой может проходить стадия яровизации. Полностью эту среду воссоздавать при яровизации посевного материала не обязательно. Внешняя среда,в которой развивается данное растение, и условия, необходимые растению для прохождения как всего цикла развития, так и отдельных стадий развития, далеко не тождественны.Так, внешняя среда, при которой в полевых условиях растения проходят стадию яровизации, наряду с комплексом условий, необходимых для прохождения растениями этой стадии развития, включает ещё много других компонентов, вовсе не необходимых для прохождения данными растениями стадии яровизации. Кроме того, соотношение отдельных факторов, необходимых для прохождения данными растениями стадии яровизации в полевой обстановке, бывает далеко не оптимальным. Это соотношение можно во многих случаях искусственно создать намного лучше. Поэтому внешняя среда, при которой в естественной обстановке данные растения проходят стадию яровизации, для исследователя должна являться только первым шагом, отправной точкой. Путём анализа необходимо экспериментально выяснить, какие же условия этой внешней среды являются действительно необходимыми для прохождения данным растением стадии яровизации.

Потребность в тех иди иных внешних условиях для прохождения растениями как отдельных стадий развития, так и всего цикла развития, от семени до семени, определяется природой данного растения (генотипом). Для прохождения стадии яровизации различными сортами пшениц требуется различная температура. Если разделить все сорта пшениц на озимые, полуозимые и яровые, то окажется, что для прохождения стадии яровизации озимые сорта требуют, наряду с другими условиями, температуры не ниже —2° и не выше +10°, полуозимые—не ниже +3° и не выше +15° и яровые— от +5 до +20° и выше. Сортовые различия в каждой названной группе, в смысле требований температуры для прохождения стадии яровизации, довольно велики, а указанные температурные амплитуды выражены в средних числах (то-есть для большинства, а не для всех сортов каждой группы) и приведены только для того, чтобы показать, что для прохождения одной и той же стадии развития различными сортами пшениц требуется различная дозировка отдельных факторов.

Выше уже указывалось, что делить всё сортовое разнообразие как пшениц, так и других растений (что обычно принято в сельскохозяйственной науке) на две абсолютно обособленные группы озимых и яровых нельзя. Такое деление создалось на основании практики культуры различных сортов. Те сорта, которые в данном районе при весеннем посеве не плодоносят, будут лишь для данного района озимыми, а не вообще озимыми для любого района. Сорта, которые в данном районе при весеннем посеве плодоносят, являются яровыми для данного района, а не вообще яровыми для любого района. Нашими опытами доказано, что отсутствие плодоношения при весеннем посеве у озимых сортов и наличие плодоношения у яровых сортов обусловливаются тем. что при весенних температурных условиях первые сорта не могут пройти стадию яровизации, в

[33]

то время как вторые—могут. Однако для прохождения этой стадии развития разными сортами, как из группы озимых, так и из яровых, требуются разные температуры и неодинаковое по продолжительности время наличия этих температур. Температурные условия, а также продолжительность весны различных районов различны. Поэтому нередки случаи, когда яровые сорта одних районов, будучи высеяны в других районах, ведут себя как озимые.

Чем ниже температура, необходимая растениям данного сорта для прохождения стадии яровизации, и чем дольше срок её прохождения, тем в большей степени этот сорт «озимый» в сравнении с растениями другого сорта, которые требуют более высокой температуры и меньшей продолжительности времени для прохождения своей стадии яровизации. Проведённые нами опыты показали, что различные сорта из группы озимых и из группы яровых требуют для прохождения стадии яровизации различной температуры и различных сроков яровизации (то-есть времени, необходимого для прохождения стадии яровизации). Отсюда не все озимые сорта в одинаковой степени озимые и не все яровые сорта в одинаковой степени яровые. Степень озимости и яровости сорта мы выражаем температурными требованиями данного сорта для прохождения стадии яровизации и продолжительностью времени её прохождения. Зная степень озимости и яровости того или иного сорта и имея многолетние температурные данные весны (посевного и послепосевного периода хлебов) какого-либо района, можно установить, не производя даже посева, будет ли в данном районе поведение растений данного сорта озимым или яровым и в какой степени яровым, то-есть какой срок растения будут задержаны на стадии яровизации, вследствие чего в той или иной мере будет задержано дальнейшее развитие растений, например выколашивание.