Эволюция эндокринной системы.

Интеграцию организма и координацию деятельности всех его органов у животных осуществляет нервная система. У высших животных (головоногие моллюски, членистоногие и хордовые) нервная система в осуществлении этих функций дополняется эндокринной системой, которую формирует комплекс желез внутренней секреции.

Эндокринные железы не имеют выводных протоков (в отличие от экзокринных желез), но обильное их кровоснабжение обеспечивает возможность быстрого поступления гормонов в кровяное русло.

По своей химической природе гормоны разделяются на три группы: 1) производные аминокислот (например, адреналин, тироксин), 2) полипептиды и белки (инсулин, пролактин и др.), 3) производные циклических углеводородов эстрана, андростана, прегнана (стероидные гормоны – андрогены, эстрогены и др.).

Гормоны воздействуют на все формы обмена веществ в организме, контролируют все этапы онтогенеза и все физиологические процессы.

Гормональная регуляция функций организма осуществляется под общим контролем нервной системы. Смысл формирования в процессе эволюции особой эндокринной системы в том, что воздействие нервного импульса на эффектор осуществляется быстро, но относительно кратковременно, а гормоны оказывают на эффекторы гораздо более длительное действие.

Вероятно, происхождение эндокринной регуляции было отчасти связано со специфической функцией некоторых специализированных нервных структур, клетки которых выделяли в кровяное русло нейросекреты – физиологически активные вещества, являющиеся предшественниками настоящих гормонов. Другим источником для эволюционного формирования эндокринных желез были некоторые экзокринные железы, первоначально выделявшие свой секрет (ферменты) не в кровеносную систему, а, например, в пищеварительный тракт (щитовидная железа).

Хотя эндокринная функция нейросекреторных структур нервной системы выражена у большинства групп животных (начиная с таких примитивных, как ресничные черви), настоящие эндокринные железы известны лишь у головоногих моллюсков, ракообразных, насекомых и разных групп хордовых. Особенно сложно дифференцирована эндокринная система позвоночных.

Вероятно, древнейшими эндокринными железами у позвоночных являются щитовидная железа и гипофиз.

Щитовидная железа возникла в эволюции из экзокринного железистого органа – эндостиля, который имеется у всех низших хордовых и у личинок низших позвоночных (круглоротых). Эндостиль представляет собой желобок, тянущийся вдоль дна глотки и образованный продольными рядами мерцательных и слизеотделяющих клеток. Железистые клетки эндостиля извлекают из морской воды иод и связывают его с молекулами аминокислоты тирозина. Иодосодержащие производные тирозина – трииодтиронин и тироксин – являются гормонами щитовидной железы. У низших хордовых они выделяются не в кровь, а в просвет глотки, а из кишечника всасываются в кровяное русло и оказывают свое физиологическое воздействие на организм. При активизации образа жизни такой путь транспортировки гормонов оказывается слишком медленным и неэкономным, поэтому и развился механизм прямого выделения его гормонов в кровь. Так эндостиль преобразовался в щитовидную железу.

У взрослых круглоротых и у большинства костистых рыб фолликулы щитовидной железы располагаются диффузно под глоткой, вдоль брюшной аорты и жаберных артерий. У прочих позвоночных щитовидная железа представляет собой компактный орган, непарный (у хрящевых рыб, змей и черепах среди рептилий) или парный (у амфибий, ящериц и крокодилов среди рептилий, у птиц). У млекопитающих щитовидная железа обычно двулопастная, располагается в области задней части гортани и передней части трахеи.

Гормоны щитовидной железы играют важнейшую роль, а регуляции энергетического обмена (усиливая окислительные процессы и теплопродукцию в тканях) и в разных формах обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, водного и минерального). В связи с этим тироксин и трииодтиронин участвуют в регуляции процессов роста и развития, а также регенерации. У земноводных гормоны щитовидной железы контролируют метаморфоз.

Околощитовидные железы впервые появились у земноводных. У взрослых тетрапод имеется 1 – 3 пары околощитовидных желез, располагающихся в различных местах. У человека 2 пары этих небольших железок лежат на спинной поверхности боковых долей щитовидной железы. Околощитовидные железы синтезируют паратгормон (протеин), регулирующий обмен кальция и фосфора: он уменьшает выведения из организма с мочой кальция и увеличивает выведение фосфатов, что важно для наземных позвоночных, поскольку на суше предъявляются повышенные требования к прочности скелета, для чего необходимо повышенное содержание в организме кальция.

Зобная железа называемая также вилочковой или тимусом располагается у рыб в жаберной области, у большинства наземных позвоночных – по бокам шеи, а у млекопитающих – в грудной полости над грудиной, впереди сердца. Тимус является центральным органом иммунной системы позвоночных, в котором стволовые кроветворные клетки (костномозгового происхождения) преобразуются в Т – лимфоциты. Как эндокринная железа, тимус синтезирует пептидные гормоны тимозин и тимопоэтин, которые стимулируют дифференцировку и размножение Т - и В – лимфоцитов, участвуют в регуляции углеводного обмена и некоторых других функций.

Надпочечники в эволюции сформировались из двух независимых групп желез, имевших разное происхождение и функции. У млекопитающих пара компактных надпочечников располагается вблизи переднего конца почек. Тело железы разделяется на более поверхностную часть – кору, образованную так называемой интерренальной тканью, и расположенное в глубине мозговое вещество – хромаффинную ткань.

Возможно, у древнейших позвоночных хромаффинная ткань возникла из нервных клеток симпатических ганглиев, специализировавшихся на выработке и выведении в кровь нервных медиаторов.

Гормонами мозгового вещества надпочечников у современных позвоночных являются адреналин и норадреналин. Функции адреналина сходны с функциями нервных импульсов симпатической нервной системы: введенный в кровь адреналин вызывает учащение ритма сокращений сердечной мышцы, сужение мелких артерий кожи и внутренних органов (кроме сосудов сердца и мозга), повышение кровяного давления, расширение бронхов и расщепление гликогена в печени и в мышцах. Норадреналин имеет более узкое действие – сужение периферических сосудов и повышение кровяного давления.

Интерренальная ткань у древних позвоночных располагалась, вероятно, в целомическом эпителии вблизи воронок целомодуктов (органов выделения), и первичной эндокринной функцией этих клеток была регуляция состава и осмотического давления целомической (полостной) жидкости. 

Позднее интерренальная ткань стала участвовать в регуляции белкового, углеводного, жирового и минерального обмена. Ее гормонами является комплекс стероидных соединений, объединяемых под названием кортикостероидов. Гормоны коры надпочечников воздействуют на рост и дифференцировку тканей, развитие органов половой системы и вторичных половых признаков, на половой цикл.

У низших позвоночных – круглоротых – интерренальная ткань в виде отдельных железок неправильной формы располагается вдоль задних кардинальных вен, а хромаффинная ткань разбросана вдоль передних и задних кардинальных вен и спинной аорты, а также в стенках сердца. У хрящевых рыб интерренальная ткань формирует непарную интерренальною железу между почками; хромаффинная ткань представлена парными адреналовыми тельцами, расположенными около симпатических ганглиев вдоль позвоночника. У костных рыб интерренальная и хромаффинная железы могут либо сохранять независимое положение, либо перемешиваться друг с другом в общую ткань, окружающую задние кардинальные вены. Объединение интерренальной и хромаффинной ткани в компактные парные надпочечники характерно для наземных позвоночных, что связано с участием обоих компонентов в реакции организма на стрессовые воздействия (адреналин обеспечивает немедленную « реакцию тревоги », кортикостероиды мобилизуют ресурсы организма при длительном воздействии стрессовых факторов). При объединении интерренальная ткань окружает хромаффинную у хвостатых амфибий, змей, птиц и млекопитающих, а у ящериц эти компоненты просто прилежат друг к другу; у черепах они перемешаны.

Центральное положение среди желез внутренней секреции позвоночных занимает гипофиз, гормоны которого контролируют многие важнейшие функции организма и регулируют активность ряда других эндокринных желез. Гипофиз располагается непосредственно у дна промежуточного мозга. Гипофиз состоит из аденогипофиза, дифференцирующегося на переднюю и промежуточную доли, и нейрогипофиза, или задняя доля гипофиза. У личинок круглоротых аденогипофиз связан с органом обоняния. У рыб с задней долей гипофиза связан так называемый сосудистый мешок, участвующий в регуляции кровяного давления в мозговых сосудах и давления жидкости в желудочках мозга.

Наиболее важные гормоны вырабатываются передней долей гипофиза. Соматотропный гормон стимулирует рост организма, интенсифицируя синтез белков и процессы клеточного деления, воздействует на углеводный обмен в поджелудочной железе и на жировой обмен. Тиреоторпный гормон стимулирует функцию щитовидной железы. Два гонадотропных гормона – фолликулостимулирующий и лютеинизирующий – контролируют функции гонад, стимулируя процесс созревания половых клеток и синтез гонадами половых гормонов. Лактогенный гормон, или пролактин, стимулирует образование молока в млечных железах млекопитающих. Адренокортикотропный гормон, стимулирует функции коры надпочечников.

В промежуточной доле аденогипофиза синтезируется меланофорный гормон, воздействующий на пигментные клетки кожи, вызывая общее потемнение окраски животного.

Задняя доля гипофиза является депо для нейросекретов вазопрессина и окситоцита, синтезируемых в ядрах гипоталамуса. Вазопрессин называемый также антидиуретическим гормоном, влияет на процесс диуреза, способствуя обратному всасыванию воды из первичной мочи в почечных канальцах. Окситоцин стимулирует сокращение гладкой мускулатуры некоторых внутренних органов, в частности матки у самок млекопитающих.

Эпифиз синтезирует серотонин, обладающий широким физиологическим действием. В головном мозге он является медиатором в процессе передачи нервных импульсов между нейронами; кроме того, он обуславливает суждение артерий и повышение кровяного давления, усиливает перистальтику кишечника. В темноте из серотонина в эпифизе вырабатывается мелатонин, обусловливая посветление окраски животных, подавляет секцию гонадотропных и адренокортикотропного гормонов. В эпифизе действует суточный ритм синтеза мелатонина. Общее увеличение секреции мелатонина происходит при уменьшении длины светового дня в осенне-зимний период. Это определяет роль эпифиза в регуляции суточного и годового ритмов активности организма (в частности, в регуляции функций половых желез, подавляемых у многих групп животных в осенне-зимний период и активизируемых весной).

Таким образом, у высших животных эндокринная система регулирует онтогенез и функции всех органов, осуществляя вместе с нервной системой интеграцию целостного организма.

Задание:

1) Прочитайте параграф. 2) Заполните таблицу №1 (сводную).

Подумайте и ответьте:

1) У каких животных впервые появилась эндокринная система и чем представлена? 2) В каком направлении шла эволюция эндокринной системы? 3) Какова химическая природа гормонов? 4) Что является главными центрами координации эндокринной системы у позвоночных? 5) Какая железа является самой древней? 6) Какая железа и с помощью какого гормона регулирует суточный и годовой ритм активности организма? 7) Куда выделяются гормоны щитовидной железы у низших хордовых? 8) Что такое хромаффинная ткань, где она располагается и каково ее возможное происхождение? 9) Какие гормоны вырабатывает интерренальная ткань, где она располагается?