Эволюция кровеносной системы.

В ходе эволюции многоклеточных животных кровеносная система сформировалась на месте рудиментов первичной полости тела, вытесненной у высших животных вторичной полостью тела, или целомом. Кровеносная система приняла на себя в организме высших животных универсальную транспортную роль: передвижение питательных веществ, усвоенных органами пищеварения, и кислорода от органов дыхания ко всем органам тела, перенос продуктов метаболизма к органам выделения, углекислоты – к органам дыхания, доставка гормонов от эндокринных желез к органам- мишеням. В силу этого кровеносная система стала и одной из важнейших интегрирующих систем организма, обеспечивающих его целостность.

Кровеносная система имеется у немертин, у кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, иглокожих, полухордовых и хордовых. Ее строение у животных разных типов значительно варьирует, но схематично выглядит так: два основных продольных сосуда – спинной и брюшной, тянущиеся соответственно над и под кишечником, связаны друг с другом поперечными сосудами; последние кольцеобразно охватывают кишечник и дают ответвления к покровам и различным внутренним органам. У животных всех типов, условно объединяемых названием « беспозвоночные », кровь по брюшному сосуду течет назад, а по спинному вперед. У хордовых наоборот: по брюшному сосуду кровь течет вперед, а по спинному назад. Пропульсаторной функцией, обеспечивающей движение крови, у хордовых обладает брюшной сосуд или его производное – сердце, у беспозвоночных эту функцию несет спинной сосуд.

Кровеносная система впервые развилась у кольчатых червей, у которых она замкнута. 

У членистоногих кровеносная система не замкнута, и сосуды открываются в полость тела. Спинной сосуд разделяется перегородками (клапанами) на отдельные камеры сердца, сокращения которых гонит кровь в артерии, а из последних – пространство между органами. Из этих пространств кровь затем поступает в околосердечную полость.

У моллюсков кровеносная система не замкнута и представлена сердцем, состоящим из нескольких предсердий и желудочка, а также артериальными и венозными сосудами. Вены впадают в предсердия, а артерии отходят от желудочка.

Кровь беспозвоночных содержит мало белков и форменных элементов (лейкоциты). Транспорт кислорода осуществляется с использованием дыхательных пигментов: гемоглобина, гемоцианина (у морских членистоногих и моллюсков) и других пигментов. Насекомые не имеют дыхательных пигментов (у них трахейное дыхание), поэтому гемолимфа представляет собой бесцветную жидкость, основная функция которой – снабжать ткани и органы питательными веществами.

Среди хордовых наиболее примитивной кровеносной системой обладают животные подтипа бесчерепных. У ланцетника под глоткой тянется продольный сосуд – брюшная аорта, играющая роль основного пропульсаторного органа. От брюшной аорты кровь течет вперед, начинаются многочисленные (около ста пар) жаберные артерии, которые расположены в перегородках между жаберными щелями, пронизывающими боковые стенки глотки. Основания жаберных артерий пульсируют, давая добавочный импульс току крови.

Кровь в жаберных артериях обогащается кислородом и отдает углекислый газ, то есть становится артериальной. Обогащенную кислородом кровь жаберные артерии доставляют на спинную сторону глотки, где они впадают в пару продольных сосудов – корни спинной аорты. От спинной аорты отходят артерии к различным внутренним органам и к кожным покровам. Из хвостовой области тела кровь собирается в хвостовую вену, впадающую в подкишечную вену, затем образующую воротную систему печени. Из нее печеночная вена несет кровь в брюшную аорту.

У миног, круглоротых, кровеносная система не замкнутая, сердце имеет три отдела: венозный синус, предсердие и желудочек. От желудочка отходит брюшная аорта, начало которой расширено (луковица аорты). Впереди брюшная аорта разделяется на пару поджаберных артерий, от которых начинаются восемь пар приносящих жаберных артерий, распадающихся в жабрах на капилляры.

У миксин работе сердца помогают также пульсирующие участки ряда вен (кардинальных, хвостовой и воротной вены печени).

У всех остальных позвоночных – челюстноротых – кровеносная система стала полностью замкнутой, сердце полностью приняло на себя роль центрального пропульсаторного органа. У хрящевых рыб сердце состоит из 4 камер: к 3 известным камерам добавился еще артериальный конус. Функция его – распределение крови между передними и задними приносящими жаберными артериями. На пути крови из хвостовой области имеется еще одна капиллярная сеть – в почках (воротная система почек). У костных рыб подвергся редукции артериальный конус сердца, и оно стало трехкамерным. В начале брюшной аорты имеется расширение (луковица аорты).

Наземные позвоночные возникли от древних кистеперых рыб. Среди современных костных рыб близкий образ жизни ведут родственные кистеперым рыбам двоякодышащие. При нормальном для рыб жаберном дыхании обогащенная кислородом кровь из передних жабер поступает в голову, а из задних – в спинную аорту, несущую кровь назад по всему телу. Легкие сформировались позади глотки, позади самых задних жабер, поэтому возникла необходимость нового перераспределения крови. Эта проблема была решена возвращением артериальной крови из легких в сердце (т. е. Образованием малого круга кровообращения) и формированием в сердце особых приспособлений для перераспределения крови.

У двоякодышащих сердце состоит из венозного синуса, предсердия, желудочка и артериального конуса. Венозный синус впадает в правую половину предсердия, тогда как в левую его половину впадают легочные вены, приносящие артериальную кровь из легких. В предсердии, желудочке и артериальном конусе имеются неполные внутренние перегородки (в частности, спиральный клапан артериального конуса), позволяющие разделить кровь, поступившую из левой и правой половин предсердия. Из левой половины предсердия артериальная кровь поступает в нижнюю часть сильно укороченной брюшной аорты и по ней – к двум передним парам приносящих жаберных артерий, и по сонным артериям в голову. Из правой половины предсердия венозная кровь направляется в верхнюю часть брюшной аорты и по ней – к двум задним парам жаберных артерий.

У современных земноводных от артериального конуса сердца начинаются три пары сосудов: сонные артерии, дуги аорты и легочные (а у бесхвостых амфибий – кожно-легочные) артерии.

По сонным артериям кровь направляется к голове; по дугам аорты – в спинную аорту и по ней к различным органам тела; легочные (или кожно-легочные) артерии обеспечивают кровоснабжение органов дыхания.

Сердце земноводных состоит из пяти отделов: венозного синуса (пазухи), левого и правого предсердий, желудочка и артериального конуса. В венозный синус впадают передние и задняя полые вены. В левое предсердие впадают легочные, вены приносящие артериальную кровь из легких. В желудочке кровь из левого и правого предсердий в определенной степени смешиваются. Объединение в желудочке сердца земноводных крови, поступающей из левого и правого предсердий, имеет важное функциональное значение. Артериальная кровь от легких через легочные вены попадает в левое предсердие, тогда как от кожи – через полые вены в венозный синус и затем в правое предсердие. При нырянии и длительном пребывании под водой легкие не снабжают организм кислородом, а сами его потребляют, и если бы желудочек сердца земноводных был разделен, то органы головы оказались бы лишенными О₂.

В полость желудочка от его стенок выступают мышечные гребни. Это препятствует смешиванию крови. При легочном дыхании первая (относительно наиболее венозная) порция крови направляется в ближайшие к сердцу легочные (или кожно-легочные) артерии, вторая – в дуги аорты и третья (наиболее артериальная) – в сонные артерии. Если же животное находится под водой и дышит только кожей, несколько изменяется соотношение фаз пульсации желудочка и артериального конуса, в результате чего в легочные артерии подается относительно меньше крови, а в желудочке кровь из левого и правого предсердий сильнее смешивается, что позволяет оптимально использовать артериальную кровь, поступающую от кожи.

У пресмыкающих в связи с усовершенствованием механизма вентиляции легких появляется принципиальная возможность разделения артериального и венозного потоков крови. Однако у рептилий перегородка в желудочке сердца остается неполной, и кровь там может смешиваться. Поэтому сохраняется возможность перераспределения крови в сердце и регуляции поступления больших и меньших ее количеств в разные сосуды, что связано с особой формой терморегуляции, называемой гелиотермией, - повышение температуры тела до оптимального уровня путем обогревания в лучах солнца (инсоляции). При инсоляции физиологически выгодно направлять больше крови в периферические сосуды и меньше – в легкие. Напротив, когда животные переходят к активной деятельности необходимо больше крови направлять к легким. В соответствии с этими потребностями и регулируется поток крови в малом и большом кругах кровообращения.

Сердце у большинства пресмыкающихся трехкамерное: два предсердия и желудочек. В левое предсердие впадаю легочные вены, в правое – три полые вены. В желудочке имеется неполная перегородка довольно сложной формы, расположенная почти в горизонтальной плоскости и разделяющая желудочек на брюшной и спинной отделы. Оба предсердия впадают в спинной отдел желудочка. Первым сокращается правое предсердие, и венозная кровь из него стекает в брюшной отдел желудочка, от которого начинается общий ствол легочных артерий. Затем сокращается левое предсердие, артериальная кровь из которого заполняет спинной отдел желудочка. От этого отдела начинаются обе дуги аорты, причем начало левой дуги расположено правее и ниже начала правой. При систоле желудочка сердца его перегородка полностью отделяет брюшной отдел от спинного, так что в обе дуги аорты поступает артериальная кровь, а в легочные артерии – венозная.

Если же при инсоляции требуется направить меньше крови в легочные артерии и больше – в дуги аорты, просвет общего ствола легочных артерий сужается (сокращением гладкой мускулатуры) и часть венозной крови из брюшного отдела желудочка возвращается в спинной. В левую дугу аорты в этом случае попадает смешанная кровь.

У высших рептилий – крокодилов – горизонтальная перегородка преобразовалась в новую, вертикальную перегородку, полностью разделившую желудочек на левую и правую камеры. Причем от левого желудочка начинается правая дуга аорты, а от правого – левая дуга аорты и общий ствол легочных артерий. Артериальные сосуды, начинающиеся от правого желудочка, получают из сердца венозную кровь. Когда крокодилы находятся на поверхности воды или на суше по левой дуге аорты венозная кровь проходит только до перекрестка двух дуг аорта, где между последними имеется связь – так называемое Паниццево отверстие. Благодаря более высокому делению в правой дуге аорты артериальная кровь из нее через это отверстие поступает и в левую дугу аорты. А при нырянии и при инсоляции у крокодилов происходит перераспределение крови в магистральных артериях: сужается просвет легочных артерий, повышается давление крови в левом желудочке и левой дуге аорты и венозная кровь начинает поступать по левой дуге дальше Паниццева отверстия.

 У птиц, как и у крокодилов, сердце четырехкамерное. Птицы приобрели гомойотермию – способность поддерживать температуру своего тела на постоянном уровне. Поэтому для них отпала необходимость в инсоляции и перераспределении крови. Левая дуга аорты в этих условиях стала ненужной и полностью редуцировалась. От сердца птицы отходят два артериальных ствола: правая дуга аорты – от левого желудочка (получает артериальную кровь) и общий ствол легочных артерий - от правого желудочка (получает венозную кровь). Морфо - физиологический прогресс здесь достигнут не усложнением, а упрощением и рационализацией системы.

 Сердце млекопитающих четырехкамерное, как у птиц. Желудочек сердца разделился вертикальной перегородкой на левый (от которого начинается общий ствол дуг аорты) и правый (откуда берет начало легочный ствол). Впереди общий ствол дуг аорты разделяется на левую дугу аорты (продолжающуюся в спинную аорту) и безымянную артерию, переходящую в правую подключичную артерию. Сонные артерии начинаются симметрично: левая – от левой дуги аорты, правая – от безымянной артерии.

При видимом сходстве кровеносных систем млекопитающих и птиц между ними имеются глубокие различия: у птиц от левого желудочка сердца начинается правая дуга аорты, а левая утрачена, тогда как у млекопитающих от левого желудочка начинается общий ствол аорты, левая дуга развита полностью, а правая редуцирована. Эти различия связаны с длительной независимой эволюцией предков птиц и млекопитающих.

Задания:

1) Прочитайте параграф (§41 учебника) и зарисуйте строение сердца рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающихся (рис. 2). Дайте обозначение. 2)Нарисуйте общую схему строения кровеносной системы беспозвоночных и хордовых. Стрелками укажите направление движения крови. 3) Заполните сводную таблицу.

Подумайте и ответьте:

1) Какие типы сердца существуют? Для каких животных они характерны? 2) Как называется кровь у насекомых и какую функцию она выполняет? 3) Что такое артериальный конус? Какова его главная функция? 4) Почему у земноводных и пресмыкающихся при наличии 3-х камерного сердца, кровь почти не бывает смешанной? 5) Чем отличается строение сердца млекопитающих от птиц и почему? 6) В каком направлении шла эволюция кровеносной системы у хордовых? 7) Какие преимущества дает более низкое давление крови в легочном круге по сравнению с большим кругом? 8) На каком сосуде (брюшном или спинном) расположено сердце у беспозвоночных ив каком направлении движется кровь?