Соотношение онто- и филогенеза.закон зародышевого сходства. Биогенетический закон. Ценогенезы и филэмбриогенезы по А.Н Северцову.

Теория зародышевого сходства К. Бэра. Большой вклад в изучение взаимосвязи онтогенеза и филогенеза внес академик К.Бэр. К. Бэр является основоположником современной эмбриологии. Основной труд Бэра носит заглавие: "О развитии животных. Наблюдения и размышления". К. Бэром сформулирован закон зародышевого сходства, согласно которому зародыши различных позвоночных животных на ранних этапах эмбрионального развития очень сходны. Он показал, что у зародышей в процессе развития воз­никают вначале общие признаки типа, далее появляются при­знаки класса, позже – отряда, семейства, рода, вида и, нако­нец, индивидуальные признаки.
Закон зародышевого сходства К. М. Бэра сыграл большую роль в создании Ч. Дарвином эво­люционной теории, поскольку Ч. Дарвин считал этот закон одним из доказательств общности происхождения животного мира. Представления Мюллера об изменениях индивидуального развития. В 1864 г. Ф. Мюллер сформулировал мысль, что филогене­тические преобразования связаны с онтогенетическими измене­ниями и что эта связь проявляется двумя различными путями. В первом случае индивидуальное развитие потомков идет анало­гично развитию предков лишь до появления в онтогенезе нового при­знака. Изменение процессов морфогенеза потомков обуслов­ливает то, что их эмбриональное развитие повторяет историю предков лишь в общих чертах. Во втором случае потомки повто­ряют все развитие предков, но к концу эмбриогенеза добавляются новые стадии, в результате чего эмбриогенез потомков удли­няется и усложняется. Повторение признаков взрослых предков в эмбриогенезе потомков Ф. Мюллер назвал рекапитуляцией. Работы Мюллера послужили основой для формулировки Э. Геккелем биогенетического закона, согласно которому онтоге­нез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Таким образом, онтогенез представ­ляет собой известное повторение (рекапитуляцию) многих черт стро­ения предковых форм: на ранних стадиях развития – более отдален­ных предков, на более поздних стадиях развития – более близких форм. Принцип рекапитуляции является всеобщим и проявляется в онто­генезе на различных уровнях организации живого (молекулярном, клеточном, тканевом, орган­ном и организменном), у растений и животных. Рекапитуляции довольно сложны и многообразны (морфологические, физиологические, биохимические). Зародыш человека на ранних стадиях развития похож на зародыш рыб, амфибий, на более поздних стадиях – назародышей других млекопитающих, на самых поздних стадиях – на плод человекообразных обезьян. Ко­стистые рыбы значительную часть азота выделяют в виде аммиака, а на­земные позвоночные – в форме мочевины и мочевой кислоты. Головасти­ки лягушки и других земноводных выделяют значительную часть азота в виде аммиака, а в конце метаморфоза лягушка начинает выделять большую часть азота в виде мочевины. Развивающийся зародыш кури­цы вначале выделяет азот в виде аммиака, затем – мочевины и в конце развития – в виде мочевой кислоты. Учение о рекапитуляции разработано применительно к морфологическим особенностям жи­вотных. В целом у растений ре­капитуляция проявляется более слабо из-за ограниченности эмбриональных дифференцировок. Примером рекапитуляции у растений служит то, что семядоли у дву­дольных растений дают начало цельным листьям, а затем появляются так называемые настоящие листья. Биогенетический закон основан на большом фактическом материале. Факты, отражающие повторение в онтогенезе этапов филогенеза, можно разделить на три основные группы: Повторение в онтогенезе общего пути филогенеза от простого к сложному. Например, в филогенезе и в онтогенезе развитие начинается с одной клетки и завершается сложно дифференцированными многоклеточными орга­низмами. Повторение в онтогенезе потомков общих особенностей строения предков. Например, все эмбрионы наземных позвоночных на определен­ных этапах имеют жаберные щели и другие сходные черты с далекими предками. Так в хо­де эмбриогенеза современной лошади закладывается трех­палая конечность, как у далеких предков, которая затем превращается в однопалую. Повторение в онтогенезе потомков конкретных особенностей ин­дивидуального развития предков. Например, у беззубых ки­тов на определенных этапах онтогенеза закладываются, а затем дегене­рируют зубы, имевшиеся у их наземных предков. Однако, онтогенез не является абсолютным повторением фи­логенеза. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрос­лых стадий рыб, амфибий и рептилий, а сходен только с их зароды­шами. Ранние стадии эмбриогенеза отличаются консервативностью, что обеспечивает сохранение значитель­ного сходства зародышей филоге­нетически далеких, но родственных форм. Возможность сохранения в эмбриональном развитии предковых структур определяется тем, что они играют прямую или косвенную роль при формообразовании в онтогенезе. Так, хорда у позвоночных служит индуктором формообразования развивающегося зародыша. Предпочка у птиц играет такую же роль в закладке настоящих почек. Кроме того, в процессе онтогенеза организм может приобретать признаки, которых не имели его предки или, напротив, их утрачивать. В этой связи биогенетический закон следует уточнить. В процессе онтогенеза могут и не повторяться особенности со­ответствующих стадий развития предковых форм. Учитывая большое разнообразие онтогенетических явлений, принята следующая классификация их: 1) палингенезы – признаки повторения организации предков; 2) ценогенезы – эмбриональные приспособления, или эмбрио­адаптации; 3) гетеротопии – смещения органов по месту за­кладки; 4) гетерохронии – смещение органов по времени за­кладки; 5) филэмбриогенезы – новообразования у зародышей, являющиеся материалом для новых направлений эволюционного процесса. Филэмбриогенезы, в отличие от ценогенезов, оказывают решающее влияние на строение взрослых форм. Различают 3 типа филэмбриогенезов: архаллаксисы, девиа­ции, анаболии. Архаллаксисы – эволюционные изменения, воз­никающие на ранних стадиях развития. При этом наблюдается коренная перестройка в развитии органа, отклонение в развитии предке потомков с самого начала. Например, увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у некоторых видов рыб, числа зубов. У растений путем архаллаксисов шло превращение дву­дольного зародыша в однодольный. Архаллаксисы возникают сравнительно реже других типов, поскольку приводят к коренным изменениям в строении того или иного ор­гана и могут сделать организм нежизнеспособным. Девиа­ции – эволюционные измене­ния на средних стадиях развития. Приме­ром девиации является развитие че­шуи у акул и рептилий. Считается, что у растений клубни и лу­ковицы сформировались также путем девиации из первичной эмбриональной почки. Анаболии – эволюционные изменения, возникающие на поздних стадиях развития. У позвоночных животных по типу анаболии происходят изменения в строении скелета. У морского петуха грудные плавники вначале развиваются, как и у других близких видов рыб, затем происходит ана­болия – передние три луча разраста­ются и отрастают как пальцеоб­разные придатки. У многих растений крыловидные выросты семян образовались как анаболии, связанные с возобновлением роста тканей завязи или чашелистиков на конечных стадиях формирования семян. Анаболии распространены в онтогенезе больше всего. Это связано с тем, что анаболии, являясь изме­нениями последних стадий развития данного органа, не вызыва­ют существенных изменений в других частях тела. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития как бы передвигаются в глубь онтогенеза. Различные органы у одного и того же организма могут развиваться и изменяться всеми тремя типами. Все эти изме­нения могут носить как положительный, так и отрицательный ха­рактер. В первом случае имеется в виду возникновение нового признака, а во втором – выпадение, утрата старого признака. Например, у зародыша лошади мы имеем дело с отрицательной анаболией, в силу которой боковые (четвертый и второй) пальцы подвергаются рудиментации. С генетической точки зрения в основе всех типов филэмбриогенезов лежат мутации. Если мутации затрагивают структурные гены, определяющие развитие сложных органов, то отклонение в их развитии пойдет по типу архаллаксиса. Если мутации затрагивают гены, ответственные за морфогенез на средних и поздних стадиях, происходят изменения типа девиации и анаболии.
ЗАКОН ЗАРОДЫШЕВОГО СХОДСТВА

Исследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга (рис. 13.8).

К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с процессом филогенеза. Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил.

Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга — действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

Вскоре после открытия закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН, одно из обобщений эволюционной биологии, связывающее индивидуальное развитие, или онтогенез, с историческим развитием, или филогенезом. Биогенетический закон, установленный немецкими учёными Ф. Мюллером (1864) и Э. Геккелем (1866), утверждает, что онтогенез всякого организма есть краткое повторение (рекапитуляция) основных этапов филогенеза вида, к которому данный организм принадлежит. Биогенетический закон находит множество подтверждений в данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Напр. , у зародышей птиц и млекопитающих на определённой стадии эмбрионального развития появляются зачатки жаберного аппарата. Это объясняется тем, что наземные позвоночные произошли от дышавших жабрами рыбообразных предков. Опираясь на биогенетический закон и используя данные эмбриологии, можно воссоздавать ход исторического развития тех или иных групп организмов.

В эволюционно-морфологическом плане соотношение онтогенеза и филогенеза наиболее полно было рассмотрено А.Н.Северцовым в его теории филэмбриогенезов (1912-1939). Согласно этой концепции филогенез не следует рассматривать как ряд сменянющих друг друга статических взрослых состояний организмов последовательных поколений (понимание филогенеза как эволюции взрослого состояния до сих пор очень распространено благодаря концентрации внимания ученых-неэмбриологов на взрослых организмах).
По А.Н.Северцову, филогенез представляет собой генетический ряд онтогенезов: эволюционируют не только фенотипы взрослых организмов, но и их онтогенезы, или кратко - филогенез есть эволюция онтогенеза. Изменчивость организмов проявляется на всех стадиях индивидуального развития и служит материалом для действия естественного отбора.
А.Н.Северцов разработал классификацию разных типов филогенетических изменений онтогенеза, которые он прежде всего разделил на ценогенезы и филэмбриогенезы. Ценогенезыпредставляют собой приспособления развивающегося организма к специфическим условиям эмбрионального или личиночного развития, которые не сохраняются во взрослом состоянии и не сказываются на особенностях последнего. Таковы, например, роговые зубы и жаберный фильтрационный аппарат личинок бесхвостых амфибий, плацента и зародышевые оболочки у эмбрионов млекопитающих и т.п. С другой стороны, филэмбриогенезы - это изменения онтогенеза, связанные с эволюционными преобразованиями каких-либо признаков взрослого организма. Филэмбриогенезы могут происходить как на самых поздних стадиях индивидуального развития (надставка, или анаболия), так и на средних (уклонение, или девиация) или на ранних (архаллаксис) стадиях. Из сказанного выше следует, что эволюция посредством анаболии в целом более обычна, чем посредством девиации и тем более архаллаксиса. При этом следует иметь в виду, что между разными формами филэмбриогенезов нет отчетливых границ. Более того, некоторые эволюционные изменения, первоначально возникшие как изменения поздних стадий онтогенеза (анаболии), могут в ходе дальнейшей эволюции сместиться на более ранние стадии, т. е. вторично преобразоваться в девиации и архаллаксисы. Это может быть связано с необходимостью более раннего выявления в онтогенезе нового адаптивного признака. Такой эффект достигается посредством более ранней онтогенетической активации соответствующих генов. Только на тех стадиях онтогенеза, которые не подверглись ценогенезам или филэмбриогенезам, сохраняется сходство с состоянием соответствующих стадий онтогенеза предков. Такое повторение предкового состояния - рекапитуляция - может сохраняться только для отдельных эмбриональных структур или процессов, но не для всего организма в целом, как полагал Э. Геккель. Обобщение Геккеля, известное как "основной биогенетический закон" (онтогенез есть сжатое и сокращенное повторение хода филогенеза), не имеет универсального характера и реально наблюдается лишь как частный, хотя и достаточно широко распространенный случай соотношений индивидуального и филогенетического развития - только для отдельных органов при условии их эволюционных преобразований по способу анаболии, т. е. изменения конечных стадий онтогенеза. Рекапитуляция целых стадий филогенетического развития для всего организма, которую постулировал "основной биогенетический закон" Э.Геккеля, крайне маловероятна.

Человек и биосфера. Ноосфера - высший этап эволюции биосферы. Реакции организма на изменение экологической ситуации. Примеры. Правило Либиха-Тинемана. Бочка Либиха. Принцип Ле-Шателье-Брауна.

Человек не может жить вне природы и независимо от нее. Люди — живые существа, и человеческий организм живет и развивается по биологическим законам. В древнейшие времена люди всецело зависели от биосферы, собирая растения, охотясь на животных. Но и в современном мире, несмотря на гигантские достижения человека, эта зависимость остается очень высокой. Растения и животные, так же как и в древности, — основной источник человеческой пищи. Они служат также материалом для постройки жилищ, изготовления бумаги, одежды и многого другого. Кроме того, живая природа благотворно влияет на самочувствие людей, является источником их творческого вдохновения. Но биосфера не всегда «дружественна» по отношению к человеку. Многие растения и животные ядовиты, некоторые микроорганизмы вызывают опасные заболевания.

Ноосфера — предположительно новая, высшая стадия эволюции биосферы, становление которой связано с развитием общества, оказывающего глубокое воздействие на природные процессы. Информационная оболочка Земли. Сфера разума.

Оптимальное воздействие на разные организмы один и тот же фактор может оказывать при различных значениях. Так, одни растения предпочитают очень влажную почву, а дру­гие — относительно сухую. Некоторые животные любят сильную жару, иные лучше переносят умеренную температуру среды и т. д.

Кроме того, живые организмы делят на способных сущест­вовать в широком или узком диапазонах изменения какого-либо фактора среды. К каждому экологическому фактору орга­низмы приспосабливаются относительно независимым путем. Организм может иметь приспособленность к узкому диапазону одного фактора и к широкому диапазону — другого. Для орга­низма имеет значение не только амплитуда, но и скорость ко­лебаний того или иного фактора.

Если влияние условий среды не достигает предельных значе­ний, живые организмы реагируют на него определенными дейст­виями или изменениями своего состояния, что в конечном итоге ведет к выживанию вида. Преодоление неблагоприятных воз­действий животными возможно двумя способами:

 1) путем их избегания,

2) путем приобретения выносливости.

Правило минимума ( Либиха-Тинемана).

Еще в 19 веке ученый Либих сформулировал правило минимума в соответствие, с которым возможность существования данного организма в определенном районе и степень его процветания зависит от факторов представленных в наименьшем количестве (лимитирующие факторы). Это правило дополнил Тинеман (1939). «Тот из необходимых факторов среды определяет плотность популяции данного вида живых существ…который действует на стадию развития, имеющую наименьшую экологическую валентность, при том действует в количестве или интенсивности наиболее далеких от оптимума».

Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора (бочка либиха)— один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнения экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов.

Принцип ЛеШателье — Брауна (1884 г.) — если на систему, находящуюся в равновесии, воздействовать извне, изменяя какое-нибудь из условий (температура, давление, концентрация), то равновесие смещается таким образом, чтобы компенсировать изменение.

160. Эволюция биосферы. Функции биосферы в развитии природы Земли и поддержания в ней динамических равновесий (окислительно-восстановительная, газообмен, концентрирование рассеянных в геосфере элементов, синтез и разложение органического вещества).

Эволюция биосферы на протяжении большей части ее истории осуществлялась под влиянием двух главных факторов: естественных геологических и климатических изменений на планете и изменений видового состава и количества живых существ в процессе биологической эволюции. На современном этапе в третичном периоде к ним присоединился третий фактор — развивающееся человеческое общество.

Жизнь зародилась на Земле свыше 3 млрд. лет назад. Первыми живыми существами были анаэробы, которые получали энергию путем брожения. Питание таких примитивных организмов зависело от опускавшихся на дно водоемов органических веществ, синтезируемых в поверхностных слоях воды абиогенным способом.

Недостаток органических веществ создал давление отбора, приведшее к возникновению фотосинтеза. Прогрессивное увеличение кислорода в воде за счет жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов и его диффузии в атмосферу вызнало изменения в химическом составе оболочек Земли, прежде всего атмосферы, что в свою очередь сделало возможным и развитие более сложно орган    физованных живых форм и быстрое распространение Жизни по планете. Развитие механизма аэробного дыхания сделало возможным появление многоклеточных организмов.

В течение палеозойской эры живые существа не только заселили все моря, но и вышли на сушу. Развитие зеленых растений обеспечило образование больших количеств кислорода и органических веществ, что создавало благоприятные условия для последующей прогрессивной эволюции.

В середине палеозоя темпы потребления кислорода живыми организмами и расход его в абиотических процессах, а также темпы его образования сравнялись.

С появлением человеческого общества в развитии биосферы намечается переход от биогенеза, обусловленного факторами биологической эволюции, к ноогенезу — развитию под влиянием ра-зумной созидательной деятельности человечества. Вернадский развивал материалистическое представление о ноосфере, представляя ее как нечто внешнее по отношению к биосфере, а как новый этап в развитии биосферы, заключающийся в разумном регулировании отношений человека и природы.

Основные функции биосферы Земли следующие:

1. ОВР заключается в химическом превращении веществ в процессе жизнедеятельности организма.

2. Газообмен - поддержание постоянного обмена организмов с окружающей средой в процессе дыхания и фотосинтеза.

3. Концентр. Фун-ия – заключается в биогенной миграции атомов, которые вначале концентрируются в живых организмах в процессе синтеза органических веществ, а после отмирания переходят в неживую среду.

Филогенетические связи в природе. Естественная классификация живых форм. Основные типы животного мира. Доказательства монофилии. Эволюционно-обусловленные уровни организации жизни.