Молекулярные основы эволюции (белки, нуклеиновые кислоты, первичный и вторичный генетический коды)

Белки, высокомолекулярные природные полимеры, построенные из остатков аминокислот, соединенных амидной (пептидной) связью – СО–NH– Каждый белок. характеризуется специфической аминокислотной последовательностью и индивидуальной пространственной структурой (конформацией). На долю белков приходится не менее 50% сухой массы орг. соединений животной клетки. Функционирование белков лежит в основе важнейших процессов жизнедеятельности организма. Обмен веществ (пищеварение, дыхание и др.), мышечное сокращение, нервная проводимость и жизнь клетки в целом неразрывно связаны с активностью ферментов. Основу костной и соединительной тканей, шерсти, роговых образований составляют структурные белки. Они же формируют остов клеточных органелл (митохондрий, мембран и др.). Расхождение хромосом при делении клетки, движение жгутиков, работа мышц животных и человека осуществляются по единому механизму при посредстве белков сократительной системы. Важную группу составляют регуляторные белки, контролирующие биосинтез белков и нуклеиновых кислот

По составу белки делят на простые, состоящие только из аминокислотных остатков, и сложные. Сложные могут включать ионы металла или пигмент. В соответствии с формой молекул белки подразделяют на глобулярные и фибриллярные. Молекулы первых свернуты в компактные глобулы сферической или эллипсоидной формы, молекулы вторых образуют длинные волокна (фибриллы) и высокоасимметричны. Большинство глобулярных белков, в отличие от фибриллярных, растворимы в воде.

Строение белковых молекул. Практически все белки построены из 20 аминокислот, принадлежащих, за исключением глицина, к L-ряду. Аминокислоты соединены между собой пептидными связями, образованными карбоксильной и аминогруппами соседних аминокислотных остатков (см. формулу I):

 

(формула I)

 

Белковая молекула может состоять из одной или нескольких цепей, содержащих от 50 до нескольких сотен (иногда – более тысячи) аминокислотных остатков. Молекулы, содержащие менее 50 остатков, часто относят к пептидам.

Различают четыре уровня организации белковых молекул. Последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи наз. первичной структурой. Все белки различаются по первичной структуре; потенциально возможное их число практически неограниченно. Термин «вторичная структура» относится к типу укладки полипептидных цепей. Наиболее часто встречающиеся типы – правая спираль и структура. Под третичной структурой белков понимают расположение его полипептидной цепи в пространстве. Термин «четвертичная структура» относится к макромолекулам, в состав которых входит несколько полипептидных цепей, не связанных между собой ковалентно. Такая структура отражает способ объединения и расположения этих субъединиц в пространстве.

Свойства. Физ.-хим. свойства белков определяются их высокомолекулярной природой, компактностью укладки полипептидных цепей и взаимным расположением остатков аминокислот

Синтез. Биосинтез белков происходит в результате трансляции в субклеточных частицах – рибосомах, представляющих собой сложный рибонуклеопротеидный комплекс. Информация о первичной структуре белка «хранится» в соответствующих генах – участках ДНК – в виде последовательности нуклеотидов. В процессе транскрипции эта информация с помощью фермента – ДНК – зависимой РНК – полимеразы – передается на матричную рибонуклеиновую кислоту, которая, соединяясь с рибосомой, служит матрицей для синтеза белка. Выходящие из рибосомы синтезированные полипептидные цепи, самопроизвольно сворачиваясь, принимают присущую данному белку конформацию, а также подвергаются модификации благодаря реакциям различных функциональных групп аминокислотных остатков и расщеплению пептидных связей.

Значение белков в питании. Белки – необходимая составная часть продуктов питания. В процессе пищеварения Б. подвергаются гидролизу до аминокислот, которые и всасываются в кровь. Пищевая ценность белков зависит от их аминокислотного состава, содержания в них, так называемых, незаменимых аминокислот, не синтезирующихся в организмах. В питательном отношении растительные белки менее ценны, чем животные; они беднее лизином, метионином и триптофаном, труднее перевариваются. Наряду с этим выводят новые сорта растений, содержащие гены, ответственные за синтез недостающих аминокислот. Перспективно использование для этого методов генетической инженерии.

Нуклеиновые кислоты (полинуклеотиды), биополимеры, осуществляющие хранение и передачу генетической информации во всех живых организмах, а также участвующие в биосинтезе белков.

Первичная структура нуклеиновых кислот (Н.к.) представляет собой последовательность остатков нуклеотидов. Последние в молекуле Н.к. образуют неразветвленные цепи. В зависимости от природы углеводного остатка в нуклеотиде Н.к. подразделяют соответственно на дезоксирйбонуклеиновые (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК) кислоты. В молекуле ДНК гетероциклы, входящие в остаток нуклеотида, представлены двумя пуриновыми основаниями – адeнином (А) и гуанином (G), и двумя пиримидиновыми основаниями – тимином (Т) и цитозином (С); РНК вместо Т содержит урацил (U). Кроме того, в Н.к. в небольших количествах обнаруживаются модифицированные остатки нуклеозидов – минорные нуклеозиды.

Свойства ДНК и РНК различны. Так, РНК легко расщепляется щелочами до мононуклеотидов, в то время как в тех же условиях стабильны. Это структурное различие определяет и меньшую устойчивость к воздействию кислот N‑гликозидных связей (связь между гетероциклом и остатком рибозы) в ДНК по сравнению с РНК.

Дсзоксирибонуклепновые кислоты. Нуклеотидный состав ДНК подчиняется ряду правил (правила Чаргаффа), важнейшее среди которых – одинаковое содержание А и Т, G и С у любой клеточной ДНК. Нуклеотидный состав РНК подобным правилам не подчиняется.

Пространствю структура ДНК описывается как комплекс двух полинуклеотидных антипараллельных цепей (рис. 1), закрученных относительно общей оси. Комплементарное спаривание А с Т и G с С осуществляется посредством водородных связей.

 

Рис. 1. Двойная спираль ДНК (стрелками показано направление полинуклеотидной цепи)

Установлено, что молекула ДНК в клетке представляет собой совокупность генов, регуляторных участков, районов, участвующих в организации генов в хромосомах.

Рибонуклеиновые кислоты. РНК, как правило, построены из одной полинуклеотидной цепи, характерный элемент вторичной структуры которой – «шпильки», перемежающиеся однотяжевыми участками (рис. 2). Шпилька – двутяжевая спиральная структура, образующаяся в результате комплементарного спаривания оснований (А с U и G с С). Шпильки и соединяющие их однотяжевые участки РНК укладываются в компактную третичную структуру. Для РНК вторичная структура имеет характерную форму, которую называют «клеверным листом». Известны редкие примеры целиком двухспиральных молекул РНК.

 

Рис. 2

Получение Н.к. В клетках Н.к. связаны с белками, образуя нуклеопротеиды. Выделение Н.к. сводится преимущественно к очистке их от белков. Для этого препараты, содержащие Н.к., обрабатывают ПАВ и экстрагируют белки фенолом. Последняя очистка и фракционирование Н.к. проводятся с помощью ультрацентрифугирования, различных видов жидкостной хроматографии и гель-электрофореза. Для получения индивидуальных Н.к. обычно используют различные варианты последнего метода.

Историческая справка. Н.к. открыты в 1869–72 Ф. Мишером в ядрах (отсюда назв.: лат. nucleus‑ядро) клеток гноя и в сперме лосося. В 1889 Р. Альтман выделил их в чистом виде (им же предложен термин «Нуклеиновые кислоты»). В 1944 О. Эйвери показал, что с помощью ДНК наследственные признаки могут быть переданы от одной клетки к другой и что ДНК, таким образом, является «веществом наследственности». Хим. строение Н.к. изучалось школами А. Косселя, П. Левина, Дж. Гулленда и А. Тодда и было окончательно установлено к нач. 50‑х гг. Макромол. Структура ДНК (двойная спираль) установлена в 1953 Дж. Уотсоном и Ф. Криком на основании данных рентгеноструктурного анализа, полученных Р. Франклин и М. Уилкинсом.

Генетический код, система «записи» наследственной информации в виде последовательности нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот. Реализация генетического кода в клетке происходит в два этапа: 1) синтез молекулы матричной, или информационной, мРНК на соответствующем участке ДНК; при этом последовательность нуклеотидов ДНК «переписывается» в нуклеотидную последовательность мРНК; 2) синтез белка, при котором последовательность нуклеотидов РНК переводится в соответствующую последовательность аминокислот.

Впервые идея о существовании генетического кода сформулирована А. Дауном и Г. Гамовым в 1952–54, которые показали, что последовательность нуклеотидов, однозначно определяющая синтез той или иной аминокислоты, должна содержать не менее трех звеньев. Позднее было доказано, что такая последовательность состоит из трех нуклеотидов, названных кодоном, или триплетом. Т.к. молекулы нуклеиновых кислот, на которых происходит синтез мРНК или белка, состоят из остатков только четырех разных нуклеотидов, кодонов, отличающихся между собой.

Все синтезируемые в процессе трансляции белки построены из остатков 20 аминокислот (т. наз. кодируемых). Какой именно кодон ответствен за включение той или иной аминокислоты, можно определить по таблице, в которой буквы А, Г, У, Ц обозначают основания, входящие в нуклеотиды (соотв. аденин, гуанин, урацил, цитозин): в вертикальном ряду слева – в первый нуклеотид кодона, в горизонтальном ряду сверху – во второй, в вертикальном ряду справа – в третий. Трехбуквенные сочетания, напр. фен, сер, лей – сокращенные названия аминокислот. Прочерки в таблице означают, что три кодона – УАА, УАГ и УГА в нормальных условиях не кодируют какие-либо аминокислоты. Такие кодоны называются «бессмысленными», или нонсенс-кодонами. Они являются «сигналами» остановки синтеза полипептидной цепи.

 

Таблица генетического кода

 

Г.к. называют вырожденным, поскольку 61 кодон кодирует всего 20 аминокислот. Поэтому почти каждой аминокислоте соответствует более чем один кодон. Вырожденность г.к. неравномерна: для аргинина, серина и лейцина она шестикратна, тогда как для мн. др. аминокислот (тирозина, гистидина, фенилаланина и др.) лишь двукратна. Кодоны-синонимы почти всегда отличаются друг от друга по последнему из трех нуклеотидов, тогда как первые два совпадают. Код аминокислоты определяется в основном первыми двумя «буквами». Вырожденность Г. к. имеет важное значение для повышения устойчивости генетической информации.

С механизмами трансляции связана еще одна особенность Г.к.: он неперекрывающийся. Кодоны транслируются всегда целиком; для кодирования невозможно использование элементов одного из них в сочетании с элементами соседнего. «Рамкой», ограничивающей транслируемый кодон и перемещающейся скачком сразу на три нуклеотида, служит антикодон тРНК. Наблюдается линейное соответствие между последовательностью кодирующих триплетов и расположением остатков аминокислот в синтезируемом полипептиде, т.е. код имеет линейный непрерывающийся порядок считывания.

Важнейшее свойство Г.к. – его однонаправленность. Кодоны информативны только в том случае, если они считываются в одном направлении – от первого нуклеотида к последующим.

 

 

Заключение

 

Химическая эволюция на Земле создала все предпосылки для появления живого из неживой природы. А Земля оказалась в таких специфических условиях, что эти предпосылки смогли реализоваться. Жизнь во всем ее многообразии возникла на Земле самопроизвольно из неживой материи, она сохранилась и функционирует уже миллиарды лет. Жизнь полностью зависит от сохранения соответствующих условий ее функционирования. А это во многом зависит от самого человека. Видимо, одним из проявлений природы и является появление человека как самосознающей себя материи. На определенном этапе он может оказывать ощутимое воздействие на среду собственного обитания, причем как позитивное, так и негативное.

 

 

Список используемой литературы

 

1) Концепции современного естествознания: Учебник для вузов / В.Н. Лавриненко, В.П. Ратников, Г.В. Баранов и др.; Под ред. проф. В.Н. Лавриненко, В.П. Ратникова. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: ЮНИТИ-ДАНА, 1999. – 303 с.

2) Концепции современного естествознания: Учебник. – Изд. 2-е, перераб. и доп. – М.: Альфа‑М, 2004. – 622 с. (в пер.)

3) Концепции современного естествознания: Учеб. пособие для вузов / А.А. Горелов. – М.: ООО «Издательство Астрель»: ООО «Издательство АСТ», 2003. – 380, [4] с. – (Высшая школа).

4) Пуассон А. Теории и символы алхимиков // Теории и символы алхимиков. М., 1995. С. 36.

5) http://www.xumuk.ru/encyklopedia/2/2974.html

6) http://www.xumuk.ru/encyklopedia/2/3846.html

7) http://www.xumuk.ru/encyklopedia/2665.html

8) http://www.xumuk.ru/encyklopedia/486.html

9) http://www.xumuk.ru/encyklopedia/970.html

[1] Пуассон А. Теории и символы алхимиков // Теории и символы алхимиков. М., 1995. С. 36.