Взаимоотношения видов смежных трофических уровней.

На основе прямых трофических связей в пищевых цепях могут осуществляться и другие важные биологические функции. Так, животные, питаясь семенами, способствуют распространению растений в пространстве. Большое количество остатков пищи, накапливающихся на местах кормления фитофагов, ускоряет биологический круговорот биомассы. Паразитирование часто бывает связано с переносом болезнетворных организмов. В результате чисто трофические связи «обрастают» системой вторичных взаимодействий, имеющих не менее важное биологическое значение.

Взаимоотношения растений и животных. Уже упомянутая функция распространения семян животными -фитофагами достаточно сложна. На базе семрноядного питания формируются «встречные» адаптации животных и тех видов растений, которыми они питаются. В связи с этим наибольшую роль в расселении играют виды животных, не специализированные по питанию семенами: в их пищеварительном тракте не все проглоченные семена измельчаются и утилизируются; довольно существенное количество их выводится с экскрементами в пригодном для прорастания виде. Специализация на семеноядном типе питания сопряжена с выработкой приспособлений, повышающих эффективность переваривания; соответственно снижается роль таких видов в распространении семян. Показано, например, что такие типично зерноядные птицы, как воробьи, переваривают семена клевера полностью > а у более всеядных грачей примерно треть съеденных семян выводится пригодными для прорастания.

Формирование плодов, привлекательных для животных, также есть выражение приспособления к зоохории. Плодоядные животные не специализированы на переваривании семян и потому способствуют их эффективному расселению. Опыты с семью видами птиц показали, что при поедании плодов прохождение семян через кишечник увеличивает вероятность прорастания и уменьшает срок между посевом и прорастанием

В распространении семян особенно большую роль играют млекопитающие и птицы. При этом их участие не ограничивается потреблением семян в пищу. Ряд видов создают запасы семян, которые используют в течение зимы. Оставшиеся в местах запасания семена весной прорастают. Наблюдения за сойками Cyanocitta cristata показали, что собранные этими птицами для запасания желуди отличаются лучшей всхожестью; в то же время сойки запасают их больше, чем могут использовать. Запасы желудей делают и другие виды соек; полагают, что эти птицы сыграли большую роль в продвижении дубов на север в послеледниковый период

Подобным же образом могут расселяться споры грибов. В кишечнике мелких грызунов они задерживаются на время, достаточное для высева в местах, удаленных от места кормления. Из исследованных в США мелких млекопитающих у 309 видов отмечено распространение спор грибов-микоризообразователей — явление, играющее существенную роль в биоценотических связях.

Функция опыления свойственна очень широкому кругу насекомых («энтомофилия»); отмечаются морфологические коадаптации в этом направлении, выражающиеся, в частности, в соответствии строения ротового аппарата насекомых морфологическим особенностям цветков опыляемых ими видов.

Насекомые отыскивают цветки в первую очередь с помощью зрения; этому соответствуют приспособления растений. Показано, например, что окраска цветков лежит в области наиболее чувствительной части цветового зрения видов-опылителей. Эффективность специфической окраски цветков иногда удается зарегистрировать объективно. Так, у живокости Delphinium nelsonii, в норме имеющей синие цветки, встречаются растения-альбиносы с белыми венчиками. Подсчитано, что такие растения дают примерно на 20 % меньше семян, что связано с менее частым (на 24 %) посещением их шмелями и птицами. Количество нектара в белых цветках такое же, как в нормальных; при искусственном опылении они производят такое же количество семян, что и синие

Характерна синхронизация биологических циклов растений и их опылителей. У видов, опылители которых активны ночью, цветки открываются вечером и закрываются к утру; для них характерна белая окраска венчиков и сильный запах. В свою очередь, опылители «подстраивают» жизненный цикл к ритмам опыляемых растений. Так, юкковая моль Tegeticula maculata не только опыляет цветки юкки, но и откладывает яйца в завязь. На этом основана взаимосвязь репродуктивных циклов обоих видов: моль обеспечивает перекрестное опыление, а ее личинки, выедая часть семян, регулируют их число. В конце сезона самки откладывают яйца не в цветки, а в созревающие плоды: из поздних цветков плоды часто не образуются

31. Взаимоотношения растений и животных.

Ни одно животное не обходится без растительной пищи и либо питается ею непосредственно, либо потребляет ее косвенно. В свою очередь, у растений развились весьма непростые взаимосвязи с подвижными наземными животными.

Взаимоотношения, которые складываются между растениями и травоядными животными, также можно рассматривать как отношения хищника и жертвы. Но растения, в отличие от жертв-животных, ни спрятаться, ни убежать не могут. Казалось бы, столь беззащитные, они просто обречены на то, чтобы быть полностью съеденными прожорливыми травоядными. Однако этого не происходит — по крайней мере, на суше, где биомасса растений в тысячи раз больше биомассы животных. Даже огромные стада африканских антилоп и зебр или, напротив, северных оленей в заполярных тундрах не способны уничтожить сочную зелень. Невольно возникает вопрос: почему? В ответ можно выдвинуть две гипотезы, которые не исключают друг друга. Согласно первой, травоядные животные не могут съесть значительную часть растительности, поскольку их никогда не бывает слишком много. А увеличить численность им не позволяют хищники. Проше говоря, растения столь обильны на суше благодаря тому, что львы не дают возможности чрезмерно размножиться антилопам, рыси — зайцам, совы — полёвкам, а скворцы и синицы — насекомым. По второй гипотезе, растительноядные животные оставляют нетронутыми многие растения лишь потому, что те не являются для них полноценной пищей или защищены от поедания колючками, жгучими волосками, твёрдой корой или сильнодействующими ядовитыми веществами. Конечно, животные стараются как-то эти средства защиты обойти (не умирать же им с голоду) и в процессе эволюции становятся всё более искушёнными в этом деле. Но и растения не отстают, «оттачивая» средства обороны. Среди таких «изобретений» — два вещества, наиболее распространённые в мире растений. Это целлюлоза (клетчатка) и лигнин. Целлюлоза представляет собой сложный полимер, состоящий из остатков Сахаров, а лигнин — тоже полимер, но состоящий из фенольных колец. Соединяясь с целлюлозой, лигнин делает растительные ткани одревесневшими. Оба вещества очень стойкие, прочные, но оба являются для растения «дешёвыми» материалами, так как почти не требуют каких-либо дефицитных химических элементов для своего построения. Обеспечивая механическую опору растениям, эти вещества оказываются «крепким орешком» для тех, кто захочет ими полакомиться. Вещества, необходимые для их расщепления, отсутствуют у животных, а те из них, кто потребляет большое количество целлюлозы, вынуждены обратиться к помощи микроорганизмов. Самые известные примеры содружества животных и микроорганизмов — различные жвачные. В их сложно устроенных желудках обитает громадное количество бактерий, а также мелких жгутиковых и довольно крупных и нигде более не встречающихся инфузорий, осуществляющих разложение целлюлозы. В 1 см3 содержимого желудка овцы насчитывается до 16 млн бактерий, 1 млн жгутиковых простейших и 330 тыс. инфузорий! При этом объём жидкого содержимого желудка у овцы составляет примерно 6 л, а у коровы — около 80 л. Перерабатывать лигнин ещё сложнее, чем целлюлозу. Наиболее успешно-с этим справляются не бактерии, а грибы. Удивительный пример использования грибов для переработки целлюлозы и лигнина демонстрируют тропические муравьи-листорезы. Они вырезают кусочки свежих листьев и тащат их в специальную подземную камеру, где на перегнивающих остатках этих листьев растут особые виды грибов, которые и потребляются муравьями. Ещё лучше растения могут защититься от животных, накапливая в своих тканях таннины — сложные фенольные соединения, взаимодействующие с белками и останавливающие переваривание пиши. Многие растения синтезируют ядовитые вещества. Их очень много: десятки тысяч. Одни из наиболее известных — алкалоиды (к ним относятся никотин, кофеин, стрихнин и другие сильнодействующие вещества). Некоторые растения синтезируют цианистые соединения, блокирующие у животных дыхание. Однако, как бы ни были ядовиты некоторые растения, почти всегда находится один-два вида животных,выработавших способность переносить или нейтрализовывать действие ядов. А есть и такие, кто «научился» накапливать в своих тканях созданные растениями яды и защищаться ими от хищников. Самый известный пример — бабочка монарх, обитающая в Северной Америке. Её гусеницы кормятся на растениях ваточника, содержащего в своих тканях кардено-лиды — вещества, нарушающие сердечную деятельность птиц и млекопитающих. Если, какая-то неопытная птица и схватит гусеницу или взрослую бабочку, то сразу её выплюнет и никогда больше трогать не будет.

Говорить о том что не смотря на то, что у растений со временем появляются своеобразные защитные механизмы, они являются главной пищей для травоядных животных, насекомых и птиц, ведь это замкнутый круг (пищевая цепь, замыкающаяся тем что экскременты последнего становятся удобрением для растений) нету и смысла, ведь это известно каждому. Но, тем не менее, в некотором смысле взаимоотношения с животными для растений выгодны, так как с помощью них некоторые виды растений размножаются. Для распространения семян растениям служат ветер, вода и животные. При распространении семян и плодов животными (зоохории) различают два типа: семена могут во всхожем состоянии (предварительно попав с пищей в желудок животного) возвратиться на землю вместе с фекалиями-эндо-зоохория; либо, при другом способе распространения - они могут рассеиваться, цепляясь обычно за шерсть или другие наружные покровы животных – эпизоохория. Весьма интересно распространение семян муравьями - мирмекохория. В растительном мире средней полосы Европы удивительно много растений, семена которых разносят муравьи. Семена могут таким образом оказаться и в нескольких метрах, и очень далеко от материнского растения, но цель все равно достигнута! Семя оказалось на новом месте, где оно, возможно, прорастет.

В травянистом и кустарниковом ярусах очень многие растения несут на спелых плодах различные приспособления-прицепки (цепляющиеся плоды), которые своими крючками цепляются за шерсть пробирающихся сквозь заросли млекопитающих. В таких случаях семена обычно легко отделяются от растения и разносятся на разные расстояния (эпизоохорное распространение семян). Из таких растений в первую очередь вспоминается соплодие лопуха. Такого вида плоды могут долгое время висеть, зацепившись на нашем платье. Таким же образом они застревают в шерсти млекопитающих и переносятся ими часто на большие расстояния, пока, наконец не упадут на землю. И таких примеров множество.