Конкуренция и мутуализм.

Конкуренция – это взаимоотношения видов со сходными экологическими требованиями существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности в овладении пищей, убежищами и прочими средствами к существованию, которыми располагает местообитание. Конкуренция – единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах.

Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это одно из наиболее общих экологических правил, которое получило название закона конкурентного исключения и было сформулировано Г. Ф. Гаузе.

В упрощенной форме оно звучит как «два конкурирующих вида вместе не уживаются».

Несовместимость конкурирующих видов еще раньше была подчеркнута Ч. Дарвином, который считал конкуренцию одной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов.

Причины вытеснения одного вида другим могут быть различны. Поскольку экологические спектры даже близких видов никогда не совпадают полностью, при общем сходстве требований к среде виды все же чем-либо отличаются друг от друга. Даже если такие виды мирно уживаются вместе, но интенсивность размножения одного чуть больше, чем другого, то постепенное исчезновение из сообщества второго вида лишь дело времени, так как с каждым поколением все больше и больше ресурсов оказывается захваченным более конкурентоспособным партнером. Часто, однако, конкуренты активно воздействуют друг на друга.

У растений подавление конкурентов происходит в результате перехвата минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света – листовым аппаратом, а также в результате выделения токсичных соединений. Например, в смешанных посевах двух видов клевера Trifolium repens раньше образует полог листьев, но затем его затеняет Т. fragiferum, у которого более длинные черешки. При совместном выращивании рясок Lemna gibba и Spirodela polyrrhiza численность второго вида сначала нарастает, а затем падает, хотя в чистых культурах скорость роста этого вида выше, чем первого. Преимущества L. gibba в данном случае в том, что в условиях загущения у него развивается аэренхима, помогающая держаться на поверхности воды. S. polyrrhiza, у которой нет аэренхимы, оттесняется вниз и затеняется конкурентом.

Химические взаимодействия растений через продукты их обмена веществ получили название аллелопатии. Подобные способы влияния друг на друга свойственны и животным. В приведенных выше опытах Г. Ф. Гаузе и Т. Парка подавление конкурентов происходило в основном в результате накопления в среде токсичных продуктов обмена, к которым один из видов более чувствителен, чем другой. Высшие растения с низкой потребностью в азоте, первыми появляющиеся на залежных почвах, корневыми выделениями подавляют образование клубеньков у бобовых и деятельность свободноживущих азотфиксирующих бактерий. Предотвращая тем самым обогащение почвы азотом, они получают преимущества в конкуренции с растениями, нуждающимися в большом его количестве в почве. Рогоз в зарастающих водоемах аллелопатически активен по отношению к другим водным растениям, что позволяет ему, избегая конкурентов, расти практически в чистых зарослях.

У животных могут встречаться случаи прямого нападения одного вида на другой в конкурентной борьбе. Например, личинки яйцеедов Diachasoma tryoni и Opius humilis, оказавшиеся в одном яйце хозяина, вступают друг с другом в схватку и убивают соперника, прежде чем приступить к питанию. Конкурирующие виды могут уживаться в сообществе и в том случае, если повышение численности более сильного конкурента не допускается хищником. В этом случае деятельность хищника приводит к повышению видового разнообразия сообщества. В одном из опытов со дна прибрежного участка моря, где обитало 8 видов сидячих беспозвоночных – мидий, морских желудей, морских уточек, хитонов, – удалили хищника, морскую звезду, питавшуюся в основном мидиями. Через некоторое время мидии заняли весь участок дна, вытеснив все остальные виды.

Таким образом, биоценозы содержат в каждой группе организмов значительное число потенциальных или частичных конкурентов, состоящих в динамических отношениях друг с другом. Вид может не иметь также сильных соперников, но испытывать небольшое влияние со стороны каждого из многих других, частично использующих его ресурсы. В этом случае говорят о «диффузной» конкуренции, исход которой также зависит от многих обстоятельств и может закончиться вытеснением данного вида из биоценоза.

Конкуренция, следовательно, имеет двоякое значение в биоценозах. Она является фактором, в значительной мере определяющим видовой состав сообществ, поскольку интенсивно конкурирующие виды вместе не уживаются. С другой стороны, частичная или потенциальная конкуренция позволяет видам быстро захватывать дополнительные ресурсы, освобождающиеся при ослаблении деятельности соседей, и замещать их в биоценотических связях, что сохраняет и стабилизирует биоценоз в целом.

Как и в случае любых других форм биотических связей, конкуренцию часто нелегко отделить от других типов отношений. В этом плане показательны особенности поведения экологически сходных видов муравьев.

Крупные луговые муравьи Formica pratensis строят насыпные гнезда и охраняют территорию вокруг них. У более мелких F. cunicularia гнезда небольшие, в виде земляных холмиков. Они часто селятся на периферии гнездовой территории луговых муравьев и охотятся на их кормовых участках.

Все перечисленные типы биоценотических связей, выделяемые по критерию пользы или вреда взаимных контактов для отдельных партнеров, характерны не только для межвидовых, но и для внутривидовых отношений. Однако проявления их внутри вида либо развиты в иной степени, чем между разными видами, либо имеют некоторую специфику. Так, например, отношения типа хищник – жертва, паразит – хозяин у представителей одного и того же вида встречаются в природе сравнительно редко. Каннибализм, т. е. поедание себе подобных, наиболее развит у хищных рыб – щук, окуней, корюшки, трески, наваги и др. В условиях обостренной конкуренции за пищу или воду каннибализм проявляется иногда и у нехищных животных. Например, личинки майского жука, помещенные в сухую почву, могут поедать друг друга. Паразитирование на себе подобных встречается еще реже и характеризует в основном отношения полов. У сидячих боннелий, относящихся к родственной кольчецам группе эхиурид, карликовый самец паразитирует на относительно крупной, самостоятельно питающейся самке. Подобные отношения характерны и для некоторых глубоководных рыб-удильщиков (рис. 87). Самки носят на себе значительно более мелких самцов, которые прирастают ртом к их телу и питаются как паразиты. Такой внутривидовой паразитизм имеет приспособительное значение: наличие «карманных» самцов снимает необходимость затраты энергии на встречу полов, а при малой величине самца снижает конкуренцию из-за пищи в условиях общего недостатка кормов на больших глубинах.

Мутуалистические и конкурентные отношения представляют собой основную сущность внутривидовых связей. Изучение роли этих взаимоотношений в пределах вида, многообразия и специфики их форм является предметом специального раздела синэкологии – экологии популяций.

Как видно из приведенных примеров, формальная классификация типов биотических связей не может полностью отразить все их разнообразие и сложность в живой природе, но все же позволяет ориентироваться в главных типах взаимодействия организмов. Другие классификации обращают внимание на иные аспекты биотических отношений, используя другие подходы.

В. Н. Беклемишев подразделял отношения между видами в сообществе на прямые и косвенные. Прямые связи возникают при непосредственном контакте организмов. Косвенные связи представляют собой влияние видов друг на друга через среду обитания или путем воздействия на третьи виды.

По классификации В. Н. Беклемишева, прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь в биоценозе, подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.

В природе широко распространены взаимовыгодные отношения видов, называемые мутуализм. Характеристика:

В отличие от паразитизма и комменсализма мутуализм характеризует тип взаимовыгодных отношений между организмами разных видов, в которой два разных вида взаимодействуют, а в некоторых случаях полностью полагаются друг на друга для выживания.

Организмы живут в взаимных отношениях по ряду важных причин. Некоторые из этих причин включают в себя убежище, защиту, питание и репродуктивные цели.

Типы.

Мутуалистические отношения могут быть классифицированы как обязательные или факультативные. При обязательной взаимности выживание одного или обоих вовлеченных организмов зависит от этих отношений. При факультативной взаимности оба организма получают выгоду, но не зависят от отношений для выживания. Ряд примеров взаимности можно наблюдать между различными организмами (бактериями, грибами, водорослями, растениями и животными) в различных биомах. Взаимные отношения бывают многогранны и включают в себя сочетание нескольких преимуществ для обоих видов. В то же время некоторые взаимоисключающие отношения связаны с одним видом, живущим внутри другого вида.

Опылители и растения

Цветковые растения в значительной степени полагаются на насекомых и других животных для опыления. Пчелы и другие насекомые завлекаются сладким ароматом, выделяемым из цветов растений. Когда насекомые собирают нектар, они покрываются пыльцой. По мере того, как насекомые перемещаются с растения на растение, они переносят пыльцу. Другие животные также участвуют в симбиотических отношениях с растениями. Птицы и млекопитающие едят плоды и распределяют семена в других местах, где они могут прорастать.

Муравьи и тля

Некоторые виды муравьев и другие виды насекомых, питающиеся соком тли, защищают ее от потенциальных хищников и перемещают в лучшие места для производства сока. Затем муравьи стимулируют тлю, чтобы произвести капли медвяной пади, поглаживая их своими антеннами. В этих симбиотических отношениях муравьи получают постоянный источник пищи, в то время как тли получают защиту и убежище.

Окспекеры и пасущиеся животные

Окспекеры - это птицы, которые обычно встречаются в африканской саванне к югу от Сахары. Их часто можно увидеть сидящими на буйволах, жирафах, импалах и других крупных млекопитающих. Они питаются насекомыми, которые обычно атакуют этих пасущихся животных. Удаление клещей, блох, вшей и других насекомых является полезным уходом, поскольку вредители могут вызывать инфекции и заболевания. Помимо удаления паразитов и вредителей, окспекеры также предупреждают стадо о присутствии хищников, издавая громкий предупредительный сигнал.

Рыба-клоун и морские анемоны

Рыбы-клоун и морские анемоны имеют взаимные отношения, в которых каждая сторона предоставляет ценные услуги для другой. Морские анемоны прикрепляются к породам в водных средах обитания и добывают добычу, парализуя ее своими ядовитыми щупальцами. Рыбы-клоун невосприимчивы к яду анемона и фактически живут в его щупальцах. Они очищают щупальца анемона, делая их свободными от паразитов, а также действуют как приманка, заманивая рыбу и другую добычу. Морской анемон обеспечивает защиту для рыбы-клоун, поскольку потенциальные хищники держатся подальше от его щупальцев.

Лишайники

Лишайники представляют собой сложные организмы, которые являются результатом симбиотического соединения между грибами и водорослями или цианобактериями. Грибок является основным партнером в этих взаимоотношениях, который позволяет лишайникам выживать в разных биомах. Лишайники можно найти в самых экстремальных средах, таких как пустыни или тундра, и они растут на скалах, деревьях и открытой почве. Гриб обеспечивает безопасную защитную среду в ткани лишайника для роста водорослей и/или цианобактерий. Водоросли или цианобактерии способны осуществлять фотосинтез и обеспечивать гриб питательными веществами.

Азотфиксирующие бактерии и бобовые

Некоторые взаимные симбиотические отношения связаны с одним видом, живущем в другом. Это относится к бобовым (бобы, чечевица, горох и т. д.) и некоторыми видами азотфиксирующих бактерий. Атмосферный азот является важным газом, который необходимо трансформировать в пригодную форму для использования растениями и животными. Процесс превращения азота в аммиак называется фиксацией азота и имеет жизненно важное значение для цикла азота в окружающей среде. Бактерии Rhizobia способны к фиксации азота и живут в корневых системах бобовых. Бактерии продуцируют аммиак, который поглощается растением и используется для получения аминокислот, нуклеиновых кислот, белков и других биологических молекул, необходимых для роста и выживания. Растение обеспечивает безопасную среду и достаточное количество питательных вещества для роста бактерий.

Люди и бактерии

Мутуализм также наблюдается в отношениях между людьми и бактериями. Миллиарды бактерий живут на коже как в комменсалистической (полезно для бактерий, но без пользы и вреда хозяину), или взаимных отношениях между людьми. Бактерии обеспечивают людям защиту от других патогенных бактерий, предотвращая колонизированние ими кожи. В свою очередь, бактерии получают питательные вещества и место для жизни. Некоторые бактерии, которые обитают в пищеварительной системе человека, также живут в взаимном симбиозе с людьми. Эти бактерии помогают в переваривании органических соединений, которые иначе не будут перевариваться. Они также производят витамины и гормоноподобные соединения. В дополнение к пищеварению эти бактерии важны для развития здоровой иммунной системы. Бактерии извлекают выгоду из партнерства, имея доступ к питательным веществам и безопасному месту для роста и размножения.