Круговорот азота в природе

А – отходы производства продуктов растительного и животного происхождения, компосты; В – связывание азота и его превращение; С – сжигание углерода; D – азотные удобрения.

Качественный и количественный состав минерального азота почвы изменяется в течение года вследствие динамики природных процессов и воздействия человека на природу.  Низкое содержание азота в почве отмечается в зимний период (до 10 мг/кг). Максимальное содержание его наблюдается весной (до 40 – 60 мг/кг) и осенью (немного меньше, чем весной) в период дозревания возделываемых культур или после их уборки. Минимальное содержание минерального азота обнаруживается в летний период[12].

В течение года изменяется и содержание нитратов в почве. Минимальное их содержание приходится на февраль, что связано как с низкой интенсивностью их образования, так и с вымыванием их из почвы. В марте – апреле в почве интенсифицируются процессы минерализации и нитрификации. Поскольку же в этот период растения потребляют азот в незначительном количестве, повышается содержание нитратов в почве. В период с мая по июнь отмечается значительное уменьшение содержания NO₃-, что связано не только с высоким потреблением его растениями, но и дефицитом влаги, необходимой для протекания процессов нитрификации. С августа по сентябрь снова повышается содержание нитратов, связано с увеличением влагосодержания в почве, возможностью минерализации остатков растений, а также меньшим потреблением азота растениями. В зимний период в почве содержится незначительное количество нитратов, поскольку в этот период процессы их образования практически прекращаются. Данные свидетельствуют, что динамика содержания нитратов обусловлена главным образом гидротермическими условиями. Внесение же минеральных азотных удобрений не может решающим образом повлиять на их естественную динамику. [14]

Основным источником минерального азота в почве является органическая масса, из которой в процессе минерализации в присутствии кислорода выделяется аммоний. Этот процесс часто называют аммонификацией. Последняя заключается в гидролизе полимерных органических азотистых соединений живых клеток до мономерных соединений азота, которые могут затем использоваться в анаэробном или аэробном дыхании микроорганизмов, приводящем к высвобождению аммония. Известно большое количество микроорганизмов, вызывающих процесс аммонификации. Их активность наряду с другими факторами в значительной степени зависит от природы органических азотистых соединений. Количество выделяемого аммония зависит от способности микроорганизмов ассимилировать азот. Поскольку они на единицу углерода способны ассимилировать лишь определенное количество азота, важным показателем является соотношение C:N в органическом соединении. Чем больше соединение азота, тем большее количество аммония выделяется. Большое содержание углерода, наоборот, приводит к тому, что выделяющийся азот ассимилируется микроорганизмами.

Аммоний, образующийся в почве вследствие фиксации азот или аммонификации, непосредственно поглощается растениями или окисляется до нитратов и нитритов. Очень важным является процесс нитрификации, приводящий к накоплению нитратов в растениях.

Нитрификация представляет собой протекающий под действием ферментов процесс окисления, при котором восстановленные азотистые соединения окисляются вначале до нитритов, а затем до нитратов. Различают автотрофную и гетеротрофную нитрификацию. В первом случае окислению подвергаются главным образом соли аммония, во втором – органические азотистые соединения. Процессы окисления осуществляются при участии группы нитрифицирующих бактерий.

Автотрофная нитрификация происходит в две стадии. На первой аммоний окисляется до нитритов, на второй до нитратов. Каждая из этих стадий осуществляется при помощи определенной группы микроорганизмов.

Окисление нитритов в нитраты – сравнительно простой процесс. Вначале нитрат подвергается гидратации, а затем окисляется и дегидратируется по схеме:

Установлено, что процесс нитрификации в значительной степени зависит от условий среды. Важную роль играет структура почвы, обеспечивающая водно-воздушный режим почвы и одновременно аэрацию – одно из основных условий процесса нитрификации. Чем лучше структура почвы и чем выше уровень аэрации в ней, тем интенсивнее протекает процесс нитрификации[1].

Процесс нитрификации зависит от величины pH почвы. Так, в кислой почве процесс нитрификации замедлен. Повысить pH почвы можно, например, путем известкования, что ведет к увеличению активности нитрифицирующих бактерий. Нитрификация, как и любой биологический процесс, зависит от температуры. Оптимальной считается температура 20 – 25 ^оС. Исследуется влияние влажности на процесс нитрификации, она происходит при влажности почвы менее 3 – 8%. Наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности нитрифицирующих бактерий создаются при повышенной максимальной влажности на 50 – 60%. Билек считает, что оптимум влажности почвы не является постоянной величиной. Известно, что при оптимальной влажности в одной и той же почве не всегда наблюдается одинаковая интенсивность процесса нитрификации. Последнее связано с действием многих экологических факторов. [8]

Среди других факторов, влияющих на активность нитрифицирующих микроорганизмов, очень важным является применением удобрений, в частности азотных. Азотные удобрения обычно повышают интенсивность нитрификации и тем самым способствуют увеличению содержания нитратов в почве.

Вследствие отрицательного влияния высокого содержания нитратов в почве и в растениях, возникала проблема подавления активности нитрифицирующих микроорганизмов. Значительное внимание уделяется применению химических препаратов, вызывающих ингибирование нитрификации, и получивших название ингибиторов нитрификации.

Содержание минеральных азотистых веществ, образующихся в почве или внесенных в нее, не является стабильным. Это в значительной степени обусловлено процессами иммобилизации, которые в зависимости от механизма действия подразделяются на биологические и небиологические.

Биологическая иммобилизация представляет превращение минерального азота в органические азотистые соединения, например, вследствие ассимиляции минерального азота растениями и микрофлорой почвы. Среди различных форм иммобилизации азот важнейшей, без сомнения, ассимиляция его растениями.

Ни одна форма минерального азота не может непосредственно включаться в белок, вначале она должна быть трансформирована через кетокислоты в молекулу аминокислоты. Все эти процессы являются анаболическими и эндотермическими и протекают за счет энергии, выделяющейся при окислении углеродосодержащих органических соединений, образующихся в процессе фотосинтеза и ассимиляции СО₂. Поэтому интенсивность окисления аммиака и нитритов непосредственносвязана с интенсивностью процесса фотосинтеза.

Восстановление нитратов в нитриты и аммиак происходит сразу же после их поступления в растение, в первую очередь в тонких корешках. Если корневая система содержит недостаточное количество восстанавливающих веществ, фермент нитратредуктаза не может восстановить весь принятый растением в виде нитратов азот в нитриты. В этом случае невосстановленные нитраты поступают в наземную часть растения, где происходит дальнейшее их восстановление. При избыточном поглощении нитратов растениями лишь 30 – 50% из них восстанавливаются в корневой системе, а остальное количество переходит в стебель и листья. Однако и здесь не все нитраты восстанавливаются, и они накапливаются в растениях[10].

Растения удерживают ассимилированный ими азот значительно дольше, чем микроорганизмы. Азот выделяется из растений только после сбора урожая и их отмирания, т.е. когда растительная масса становится частью органической массы почвы. На интенсивно используемых почвах растениях растения поглощают не только азот почвы, но и азот вносимых удобрений. Величина поглощения зависит от почвенно-экологических условий, агротехнических мероприятий, вида возделываемой культуры, ее урожайности и от количества вносимых удобрений.

Источником азота являются органические вещества в гумусе, остатки растений после сбора урожая и вносимые удобрения. Очень активно иммобилизирует минеральный азот разлагающей соломы, в частности содержащаяся в ней целлюлоза. После сбора урожая растений, в частности, соломы, ухудшает поглощение питательных веществ растениями. Запаханная солома может настолько уменьшить возможность азотного питания растений, что это отрицательно отразится на будущем урожае.

Особенно часто подобные процессы наблюдаются при запашке соломы после уборки зерновых культур и повторного их посева. Повторно посеянная озимь, как правило, испытывает резкое азотное голодание. Но процесс иммобилизации азота почвы микроорганизмами не всегда является отрицательным фактором. На легких почвах, особенно в зоне достаточного увлажнения, в результате иммобилизации минеральный азот закрепляется в верхних ее слоях. В дальнейшем при разложении плазмы микроорганизмов часть азота закрепляется в процессе гумификации органического вещества, а часть превращается в минеральный аммонийный азот, который адсорбируется почвен­ными коллоидами. Часть же аммиачного азота подвергается нитри­фикации и превращается в азот селитры. Аммонийный и нитратный азот используется растениями как источник азотного питания. Отрицательное действие процесса иммобилизации на культурные растения чаще наблюдается при запашке стерни или растительных остатков накануне сева последующей культуры и без внесения минеральных азотных удобрений[15].

Можно считать, что процесс иммобилизации минерального азота зависит практически от всех факторов, влияющих на активность микроорганизмов почвы. Среди них следует отметить аэрацию, которая тесно взаимосвязана с влажностью почвы. В аэробных условиях минеральный азот может иммобилизоваться значительно быстрее, чем в анаэробных.

Применение азотных удобрений в сельском хозяйстве и особенно при производстве овощей в последнее время является предметом частой критики. Констатируется нарастание концентрации нитратов в подземных водах и во многих видах овощей.

Если потребление растениями фосфора, калия, магния и кальция систематически контролируется, то относительно потребления ими азота приходится опираться на опыт. Однако такой эмпирический подход является недостаточно точным.

Немецкая система  метода N_min разработанная Верманом, его коллегами и студентами в Ганноверском университете с 1970-х годов (Scharpf, 1991) – определенный успех в этом направлении. Этим методом определяется содержание минерального азота (главным образом, нитратов) в слое почвы, из которого растения усваиваю питательные вещества. Этот метод первоначально разработанный для зерновых, затем был использован для овощных культур. Отдельные виды овощных культур имеют корни разной длины и поэтому потребляют вещества из разной глубины почвы. Например, культуры с более продолжительным вегетационным периодом имеют корневую систему длиной 0-0,9 м, в то время как культуры с более коротким вегетационным периодом используют слой почвы на глубину до ≈0,3 м. При расчете оптимального количества вносимых удобрений часто исходят из литературных данных о потреблении азота растениями. Более высокие значения имеют место в основном в том случае, если речь идет об овощах, убираемых в стадии интенсивного роста, например, шпинате, луке-порее, цветной капусте и др. Для выращивания этих культур практически до сроков их сбора требуется высокая концентрация минерального азота в зоне корневой системы, вследствие чего большое его количество остается в почве после сбора урожая. Данные о потребности овощей в азоте по методу приведены в таблице 1.2 [13].

Следует иметь в виду, что полученные до сих пор результаты методом N_min базировались на основе количественных критериев, касающихся в первую очередь урожая.

Таблица 1.2

Потребность овощей в азоте, определенная по методу N_min

Для получения качественных показателей, в частности, содержания нитратов в выращенных продуктах, необходимо провести корректировку полученных результатов. В литературе, к сожалению, отсутствуют данные о допустимом содержании нитратов в растениях в процессе их вегетации, что позволило бы поддерживать определенные предельные значения их в продовольственных культурах. [1]

Нитраты в растениях

Нитраты ассимилируется в различных частях растений, поскольку они содержат достаточное количество углеводов, при окислении которых выделяется энергия, необходимая для восстановления нитратов.

Восстановление нитратов очень важный процесс, обеспечивающий включение NO₃- в метаболизм у растений. Растения легко усваивают азот мочевины, аминокислоты и аммония. Ассимилированные нитраты в растениях вначале восстанавливаются в аммиак, который затем участвует в образовании органических азотистых веществ. Процесс восстановления зависит от ряда факторов. Так, недостаток углеводов, являющихся источником энергии, или недостаточная активность редуктаз могут привести к тому, что нитраты будут накапливаться в клетках растений[12].

Механизм накопления нитратов в растениях зависит не только от активности восстанавливающих ферментов, но и от способности корневой системы поглощения из почвы NO₃- или NH₄+, а также от способности растений превращать их в более сложные органические соединения. Следует иметь в виду, что ассимиляция зависит и от способности данного генотипа транспортировать необходимые для синтеза вещества. Нитраты в растениях накапливаются в том случае, если поглощенный азот не полностью используется при синтезе аминокислот, а затем и белков, т.е. если в растении в процессе метаболизма не все поглощенные нитриты восстанавливаются до аммиака.

Процесс нитрификации идет в два этапа и осуществляется двумя группами микроорганизмов. Одни окисляют аммиак до азотистой кислоты, а другие окисляют нитрит до нитрата. Нитрификаторы окисляют и аммонийный азот удобрений, переводя его в нитратную форму. Содержание доступного растениям азота в почве определяется не только процессами аммонификации, нитрификации, азотфиксации и вымыванием его из почвы, но и потерями его в ходе процесса Денитрификации. Процесс денитрификации осуществляется анаэробными прокариотами, которые способны восстанавливать N03- до NO2- и газообразных форм азота (N2O, N2).

Ассимиляция нитратов в растениях осуществляется:

a) Поступление нитратов в растительную клетку;

b) Восстановление ионов NO₃- до аммиака;

c) Включение азота в восстановленной форме через кетокислоты в аминокислоты. [16]

Таким образом, можно констатировать, что концентрация нитратов в растении, точнее в отдельных его частях, зависит как от интенсивности поглощения ионов аммония, так и от интенсивности восстановления нитратов в процессе метаболизма в растениях.

Применение удобрений

Существенную роль в формировании урожая играет азот. Уже в первых опытах с удобрениями в Сибири с учетом влияния азотных удобрений на качество урожая был подтвержден давно установленный в европейских регионах страны факт существенного увеличения урожая зерновых культур, повышение белковости зерна пшеницы и содержания в нем клейковины. Исследованиями И.И.Синягина доказано, что увеличение белка в зерне пшеницы под влиянием удобрений отмечено по всем предшественникам, в том числе по чистому пару, который, как известно, относительно богат усвояемым азотом. Существенно повысилось на фоне удобрений и содержание клейковины в зерне. Следует, однако, заметить, что в связи с метеорологическими условиями увеличение содержание белка в зерне под влиянием удобрений не имеет вполне устойчивого характера[1].

Азотные удобрения, поступающие в растения, быстро уже в корнях превращается в аминокислоты, из которых затем синтезируются белковые вещества, нуклеиновые кислоты, хлорофилл, витамины, алкалоиды и другие соединения. Поэтому лучшие условия азотного питания способствуют более интенсивному накоплению этих соединений в растениях. При недостатке азота содержание белков и особенно небелковых азотистых соединений в растениях значительно понижается. Относительное содержание крахмала и сахаров при этом более высокое. Однако резкий недостаток азота может вызвать снижение содержания подвижных форм углеводов за счет увеличения клетчатки и других нерастворимых форм углеводов. При внесении азотных удобрений содержание "сырого протеина" увеличивается, а углеводов снижается.

Внесение большого количества азотных удобрений, что часто имеет место, уже не способствует соответствующему повышению урожая, но зато значительно ухудшает питательную, технологическую и гигиеническую ценность продуктов, осложняет послеуборочную их обработку и хранение. [17]

Отрицательные явление имеют место, если растения поглощают избыточное количество азота, которое они в силу своих генетических особенностей или других причин не в состоянии использовать обычным физиологическим путем. В связи с этим необходимо систематически контролировать содержание азота в почве и поддерживать его на должном уровне путем правильного применения приемов агротехники.

Накопление нитратов в растениях зависит не только от количества вносимого в почву азота, но и от вида азотного удобрения. Использование солей аммония и солей азотной кислоты обычно приводят к интенсивному накоплению нитратов.