Функции гладких и скелетных мышц

Лекция 8. Физиология мышечного аппарата

1. Физиология мышц, классификация мышечных волокон.

2. Функции гладких и скелетных мышц.

3. Функциональная организация скелетных мышц.

4. Механизмы сокращения и расслабления мышечного волокна.

5. Сокращение мышц.

6. Структурные и физиологические основы мышечной силы.

7. Работа мышцы.

8. Энергетика мышечного сокращения.

Физиология мышц, классификация мышечных волокон

В организме человека выделяют мышечные волокна 3-х видов:

1. поперечно-полосатые (скелетные) мышечные волокна;

2. гладкие мышечные волокна;

3. сердечная мышца (или миокард).

Скелетные мышцы прикрепляются своими сухожилиями к различным частям скелета и обеспечивают его движение (локомоции) в пространстве. Работа этих мышц осуществляется произвольно при участии коры головного мозга, т.е. контролируется сознанием. В теле человека насчитывается свыше 215 пар скелетных мышц. Скелетные волокна подразделяются на:

1. Фазные (они генерируют ПД):

a. быстрые волокна (белые, гликолитические);

b. медленные волокна (красные, окислительные волокна).

2. Тонические (не способны генерировать полноценный потенциал действия распространяющегося типа).

Гладкие мышцы входят в состав большинства внутренних органов; сокращаются непроизвольно, т.е. их работа не контролируется сознанием.

 Гладкие мышцы делятся на:

1. Тонические - не способны развивать "быстрые" сокращения. и

2. Фазнотонические можно условно разделить на:

a.  обладающие автоматией - способные к спонтанной генерации фазных сокращений,

b. не обладающие свойством автоматии.

Сердечная мышца составляет основную структуру сердца, имеет некоторые общие свойства со скелетной мышцей, но как и гладкая, не контролируется сознанием. Обладает свойством автоматии.

Физиологические свойства мышц:

1. Возбудимость, т. е. способностью возбуждаться при действии раздражителей.

2. Проводимость – способностью проводить возбуждение.

3. Сократимость – способностью изменять свою длину или напряжение при возбуждении.

4. Растяжимость – способностью изменять свою длину под действием растягивающей силы.

5. Эластичность – способностью восстанавливать свою первоначальную длину после прекращения растяжения.

Функции гладких и скелетных мышц

Скелетные мышцы составляют 40% от массы тела и выполняют ряд важных функций:

1 - передвижение тела в пространстве,

2 - перемещение частей тела относительно друг друга,

3 - поддержание позы,

4 - передвижение крови и лимфы,

5 - выработка тепла,

6 - участие в акте вдоха и выдоха,

7 - двигательная активность как важнейший антиэнтропийный и антистрессовый фактор (тезисы "движение - это жизнь" или "кто много двигается, тот много живет" - имеют реальную материальную основу),

8 - депонирование воды и солен,

9 - защита внутренних органов (например, органов брюшной полости).

Функции гладких мышц:

1- обеспечивают функцию полых органов, стенки которых они образуют. В частности, благодаря гладким мышцам осуществляется изгнание содержимого из мочевого пузыря, кишки, желудка, желчного пузыря, матки.

2- обеспечивают сфинктерную функцию - создают условия для хранения содержимого полого органа в этом органе, например, мочу в мочевом пузыре, плод в матке.

3- важнейшая роль в системе кровообращения и лимфообращения - изменяя просвет сосудов, гладкие мышцы тем самым адаптируют регионарный кровоток к местным потребностям в кислороде, питательных веществах.

4- могут существенно влиять на функцию связочного аппарата, т.к содержатся во многих связках и при своем сокращении меняют состояние данной связочной структуры. Например, ГМК (гладкомышечные клетки) содержатся в широкой связке матки.

Функция сердечной мышцы— насосная, обеспечение движения крови по сосудам.

3. Функциональная организация скелетных мышц

Скелетные мышцы человека содержат до 300 млн мышечных волокон. Основным морфо - функциональным элементом нервно-мышечного аппарата является двигательная единица (ДЕ). ДЕ - это мотонейрон с иннервируемыми им мышечными волокнами. Аксон мотонейрона из спинного мозга проходит в составе периферических нервов до мышцы, внутри которой разветвляется на множество концевых веточек. Каждая концевая веточка заканчивается на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный синапс. Импульсы, идущие по аксону мотонейрона, активируют все иннервируемые им мышечные волокна. Поэтому ДЕ функционирует как единое морфофункциональное образование.

У человека в разных мышцах и даже в пределах одной мышцы ДЕ могут значительно отличаться друг от друга по строению и функции. Морфологически ДЕ отличаются друг от друга размерами: объемом тела мотонейрона, толщиной его аксона и числом мышечных волокон. Функционально ДЕ разделяются на два основных типа: медленные (I тип) и быстрые (II тип).

Двигательные единицы (ДЕ) небольших мышц содержат ма­лое число мышечных волокон (ДЕ мышц глазного яблока содержит 3-6 воло­кон, мышц пальцев руки - 10-25 волокон), а ДЕ крупных мышц туло­вища и конечностей — до нескольких тысяч (например, ДЕ икро­ножной мышцы человека — около 2000 мышечных волокон).

Мелкие мышцы иннервируются из одного сегмента спинного мозга, а крупные мышцы—мотонейронами 2-3 спинальных сегментов. Мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, составляют общий мо­тонейронный пул, в котором могут находиться мотонейроны различных размеров.

Большие ДЕ образованы крупными мото­нейронами, которые имеют толстые аксоны, множество концевых разветвлений и большое число связанных с ними мышечных воло­кон. Такие ДЕ имеют низкую возбудимость, генерируют высокую частоту нервных импульсов (порядка 20-50 импульсов в 1с) и харак­теризуются высокой скоростью проведения возбуждения. Они включаются в работу лишь при высоких нагрузках на мышцу. Мелкие ДЕ имеют мотонейроны небольших размеров, тонкие и мед­ленно проводящие аксоны, малое число мышечных волокон. Они легко возбуждаются и включаются в работу при незначительных мы­шечных усилиях. Нарастание нагрузки вызывает активацию различ­ных ДЕ скелетной мышцы в соответствии с их размерами — от мень­ших к большим (правило Хеннемана).

Мышечное волокно представляет собой вытянутую цилиндрическую клетку (ее диаметр от 10 до 100 мкм, а длина может достигать 35 см). В состав волокна входят его оболочка — сарколемма, жидкое содержимое — саркоплазма, ядро, энергетические центры —митохондрии, белковые депо — рибосомы, сократительные элементы — миофибриллы, а также замк­нутая система продольных трубочек и цистерн, расположенных вдоль миофибрилл и содержащих ионы Са ,— саркоплазматический ретикулум. Поверхностная мембрана клетки через равные проме­жутки образует поперечные трубочки, входящие внутрь мышечного волокна, по которым внутрь клетки проникает потенциал действия при ее возбуждении.

Миофибриллы — это тонкие волокна (диаметр их 1-2 мкм, длина 2-2.5 мкм), содержащие 2 вида сократительных белков (прото-фибрилл): тонкие нити актина и вдвое более толстые нити миозина. Они расположены таким образом, что вокруг миозиновых нитей на­ходится 6 актиновых нитей, в вокруг каждой актиновой — 3 миози­новых. Миофибриллы разделены Z-мембранами на отдельные участ­ки— саркомеры, в средней части которых расположены пре­имущественно миозиновые нити, а актиновые нити прикреплены к Z-мембранам по бокам саркомера. Разная способность актина и ми­озина преломлять свет создает в состоянии покоя мышцы ее попереч­нополосатый вид в световом микроскопе.

Нити актина составляют около 20% сухого веса миофибрилл. Актин состоит из двух форм белка глобулярной формы (в виде сферических молекул) и палочковидных молекул тропомиозина, скрученных в виде двунитчатых спиралей, собранных в длинную цепь. На протяжении этой двойной актиновой нити каждый виток содержит по 14 молекул глобулярного актина (по 7 молекул с обеих сторон), наподо­бие нитки с бусинками, а также центры связывания ионов Са . В этих центрах содержится особый белок (тропонин), участвующий в образовании связи актина с миозином.

Миозин составлен из уложенных параллельно белковых ни­тей (эта часть представляет собой так называемый легкий меромиозин). На обоих концах его имеются отходящие в стороны шейки с утолщениями — головками (эта часть — тяжелый меромиозин), бла­годаря которым образуются поперечные мостики между миозином и актином.