Схема электромеханической связи в мышечном волокне

А: состояние покоя, Б — возбуждение и сокращение

пд — потенциал действия, мм — мембрана мышечного волокна,

п – поперечные трубочки, т — продольные трубочки и цистерны с ионами Са ,а — тонкие нити актина, м — толстые нити миозина с утолщениями (головками) на концах. Зет-мембранами ограничены саркомеры миофибрилл. Толстые стрелки — распространение потенциала действия при возбуждении волокна и перемещение ионов Са из цистерн и продольных трубочек в миофибриллы, где они содействуют образованию мостиков между нитями актином и миозином и скольжение этих нитей (сокращение волокна) за счет гребковых движений головок миозина.

Энергия гребкового движения одного мостика производит пере­мещение на 1 % длины актиновой нити. Для дальнейшего скольжения сократительных белков друг относительно друга мостики между актином и миозином должны распадаться и вновь образовываться на следующем центре связывания Са . Такой процесс происходит в ре­зультате активации в этот момент молекул миозина. Миозин приоб­ретает свойства фермента АТФ-азы, который вызывает распад АТФ. Выделившаяся при распаде АТФ энергия приводит к разрушению имеющихся мостиков и образованию в присутствии Са новых мос­тиков на следующем участке актиновой нити. В результате повторе­ния подобных процессов многократного образования и распада мос­тиков сокращается длина отдельных саркомеров и всего мышечного волокна в целом. Максимальная концентрация кальция в миофибрилле достигается уже через 3 мс после появления потенциала дей­ствия в поперечных трубочках, а максимальное напряжение мышеч­ного волокна — через 20 мс.

Весь процесс от появления мышечного потенциала действия до сокращения мышечного волокна называется электромехани­ческой связью (или электромеханическим сопряжением). В результате сокращения мышечного волокна актин и миозин более равномерно распределяются внутри саркомера, и исчезает поперечная исчерченность мышцы, видимая под микроскопом.

Расслабление мышечного волокна связано с работой особого механизма — «кальциевого насоса», который обеспечивает откачку ионов Са из миофибрилл обратно в трубочки саркоплазматического ретикулума. На это также тратится энергия АТФ.

Сокращение мышц

Изучение работы мышцы с различными нагрузками и в разном темпе позволило вывести закон средних нагрузок и среднего темпа движений: максимальную механическую работу мышца совершает при средних нагрузках и среднем темпе движений. При высоких скоростях сокращения мышцы часть ее энергии тратится на преодоление сопротивления (растущего внут­реннего трения и вязкости мышцы), а при низких скоростях — на поддержание изометрического напряжения, которое также присутствует в этом случае для закрепления достигнутой длины мышцы в каждый данный момент времени.

В зависимости от частоты нервных импульсов, поступающих от мотонейронов к мышечным волокнам, различают: одиночное и тетаническое сокращение мышц.

Одиночное сокращение мышечных волокон, возникающее в ответ на единичный импульс, поступающий из ЦНС по нервному волокну. В нем различают 3 фазы:

1. Латтентный (скрытый) период самый короткий. Начинается с момента раздражения и длится до начала сокращения (период электромеханической передачи).

2. Фаза сокращения.

3. Фаза расслабления обычно в 1,5-2 раза продолжительнее фазы сокращения, а при утомлении мышцы она значительно увеличивается.

Если раздражающие импульсы приходят к мышечному волокну один за другим и интервалы между ними короче, чем длительность одиночного сокращения, то возникает явление суперпозиции (суммации): механический эффект, когда отдельные сокращения мышечного волокна накладываются друг на друга, формируя при этом сложное сокращение - тетанус. Амплитуда тетануса больше величины одиночных сокращений.

Различают две формы тетануса:

1. Зубчатый тетанус возникает при более низкой частоте поступающих стимулов, когда каждый следующий нервный импульс поступает к мышечному волокну в фазу расслабления одиночных сокращений.

2. Гладкий (сплошной) тетанус возникает при более частом раздражении, когда каждый следующий импульс поступает в фазу сокращения мышечного волокна.

Сокращение целой мышцы зависит от количества одновременно работающих отдельных ДЕ и их координации во времени. Так при длительной, но не очень интенсивной работе отдельные ДЕ включаются в работу попеременно (бег на длинные и сверхдлинные дистанции). В этом случае ДЕ могут развивать как одиночные, так и тетанические сокращения в зависимости от частоты нервных импульсов.

При мощных кратковременных усилиях (поднятие штанги) активность отдельных ДЕ синхронизируется, т.е. одновременно возбуждаются почти все ДЕ работающей мышцы. При этом осуществляется мощное, но очень быстро приводящее к утомлению тетаническое сокращение.

Работа мышцы с небольшой нагрузкой сопровождается редкой частотой нервных импульсов и вовлечением небольшого числа ДЕ. В этих условиях, накладывая отводящие электроды на кожу над мышцей и используя усилительную аппаратуру, можно на экране осциллографа или с применением чернильной записи на бумаге за­регистрировать одиночные потенциалы действия отде­льных ДЕ. В случае же значительных напряжений потенциалы действия многих ДЕ алгебраически суммируются и возникает сложная интегрированная кривая записи электрической активнос­ти целой мышцы — электромиограмма (ЭМГ).

Форма ЭМГ отражает характер работы мышцы: при статичес­ких усилиях она имеет непрерывный вид, а при динамической ра­боте — вид отдельных пачек импульсов, которые совпадают с начальным моментом сокращения мышцы и разделены пе­риодами перерывов. Особенно хорошо ритмичность появления подобных пачек наблюдается у спортсменов при цикличес­кой работе. У маленьких детей и неадаптированных к такой работе лиц четких периодов отдыха не наблюдается, что отражает не­достаточное расслабление мышечных волокон работающей мышцы.

6.  Структурные и физиологические основы мышечной силы

Движение является результатом взаимодействия внутренних и внешних сил, развиваемых в опорно-двигательном аппарате. Активные силы возникают при сокращении или напряжении мышцы во время ее возбуждения. Пассивные силы возникают при упругом напряжении, при растя­жении мышцы, сопротивлении мышцы и ее сухожилия.

Сила мышцы зависит отряда морфологических и физиологи­ческих факторов: количества и свойств мышечных волокон в мышце, исходной длины мышцы, характера нервных импульсов, механи­ческих условий действия мышцы на кости скелета. Сила мышцы является суммой силы отдельных ее мышечных воло­кон.

Большое значение имеет анатомическое строение мышцы. В параллельно-волокнистых и веретенообразных мышцах (камбаловидная мышца и др.) сила мышц тем больше, чем больше ее анатомический поперечник, т. е. площадь поперечного сечения целой мышцы. В перистых мышцах (двуглавая мышца и др.) физиологический попе­речник, т. е. площадь поперечного сечения всех мышечных волокон, гораздо больше, чем ее анатомический поперечник. В такой мышце содержится значительно больше мышечных волокон и, соответствен­но, больше ее сила.

На силу сокращения мышцы влияет ее исходная длина, так как от нее зависит возможное количество поперечных мостиков между актином и миозином. Предполагают, что в каждом цикле при­соединения-отсоединения поперечных мостиков расходуется энер­гия 1 молекулы АТФ на 1 поперечный мостик. Следовательно, чем больше образуется в мышечном волокне актино-миозиновых мости­ков, тем выше скорость расщепления АТФ, больше тяга сократитель­ных белков и, соответственно, больше развиваемая мышцей сила.

Наибольшее количество актино-миозиновых контактов образу­ется при небольшом растяжении мышцы до некоторой оптимальной длины. При значительном растяжении саркомера нити актина далеко расходятся в стороны и практически не контактируют с расположен­ным в средней части саркомера миозином. В случае же резкого уменьшения длины саркомера нити актина в центре перекрывают друг друга, препятствуя контактам с миозином и также уменьшая число образуемых мостиков. В связи с этими особенностями взаимо­действия сократительных белков наибольшая сила мышцы проявля­ется при некотором ее предварительном растяжении.

Одной из важнейших характеристик скелетных мышц, влияющих на силу сокращения, является состав мы­шечных волокон, т.е. их композиция.

Различают 3 типа мышечных волокон:

1. Медленные неутомляемые (I типа) — это выносливые (неутомляемые) и легковозбудимые волокна, с богатым кровоснаб­жением, большим количеством митохондрий, запасов миоглобина и с использованием окислительных процессов энергообразования (аэробные). Их обозначают также SO — Slow Oxidative (англ. — медленные окислительные). Их, в среднем, у человека 50%. Они легко включаются в работу при малейших напряжениях мышц, очень выносливы, но не обладают достаточной силой. Чаще всего они используются при под­держании ненагрузочной статической работы, например, при сохра­нении позы.

2. Быстрые неутомляемые или про­межуточные (II-а типа) FG — Fast Glicolitic (быстрые гликолитические) используют анаэробные процессы энер­гообразования (гликолиз). Они менее возбудимы, включаются при больших нагрузках и обеспечивают быстрые и мощные сокращения мышц. Зато эти волокна быстро утомляются. Их примерно 30%. Во­локна промежуточного типа (II-а) — быстрые неутомляемые, окис­лительные, их около 20%. В среднем, для разных мышц характерно различное соотношение медленных неутомляемых и быстрых утом­ляемых волокон. Так, в трехглавой мышце плеча преобладают быст­рые волокна (67%) над медленными (33%), что обеспечивает скоростно-силовые возможности этой мышцы, а для более медлен­ной и выносливой камбаловидной мышцы характерно наличие 84% медленных и всего 16% быстрых волокон.

3. Быстрые утомляемые (II-б типа).

Cостав мышечных волокон одной и той же мышцы имеет большие индивидуальные различия, которые зависят от врожденных типо­логических особенностей человека. К моменту рождения человека его мышцы содержат лишь медленные волокна, но под влиянием не­рвной регуляции устанавливается в ходе онтогенеза генетически за­данное индивидуальное соотношение мышечных волокон разного типа. По мере перехода от зрелого возраста к пожилому число быст­рых волокон у человека заметно снижается и, соответственно, умень­шается мышечная сила.

Количество тех или других мышечных волокон не изменяется в процессе тренировки. Возможно только нарастание толщины (гипер­трофия) отдельных волокон, а также некоторое изменение свойств промежуточных волокон. При направленности тренировочного про­цесса на развитие силы происходит нарастание объема быстрых воло­кон, что и обеспечивает повышение силы тренируемых мышц.

Характер нервных импульсов изменяет силу сокращения мышц тремя способами:

1) увеличением числа активных ДЕ — это механизм вовлечения или рекрутирования ДЕ (сначала происходит вовлечение медленных и более возбудимых ДЕ, затем — высокопо­роговых быстрых Д Е);

2) увеличением частоты нервных импульсов, в результате чего происходит переход от слабых одиночных сокраще­ний к сильным тетаническим сокращениям мышечных волокон;

3) увеличением синхронизации ДЕ, при этом происходит увеличение силы сокращения целой мышцы за счет одновременной тяги всех ак­тивных мышечных волокон.

Существенное значение имеют механические условия работы мышцы —точка приложения ее силы и точка прило­жения сопротивления (поднимаемого груза). Например, при сгиба­нии в локте вес поднимаемого груза может быть порядка 40 кг и более, при этом сила мышц-сгибателей достигает 250 кг, а тяга су­хожилий — 500 кг.

Между силой и скоростью сокращения мышцы существует опре­деленное соотношение, имеющее вид гиперболы (соотношение сила — скорость, по А. Хиллу). Чем выше сила, развиваемая мышцей, тем меньше скорость ее сокращения, и, наоборот, с нараста­нием скорости сокращения падает величина усилия. Наибольшую скорость развивает мышца, работающая без нагрузки. Скорость мы­шечного сокращения зависит от скорости передвижения поперечных мостиков, т. е. от частоты гребковых движений в единицу времени. В быстрых ДЕ эта частота выше, чем в медленных ДЕ, и, соответствен­но, потребляется больше энергии АТФ. Во время сокращения мы­шечных волокон в 1 с происходит примерно от 5 до 50 циклов при­крепления-отсоединения поперечных мостиков. При этом никаких колебаний силы в целой мышце не ощущается, так как ДЕ работают асинхронно. Лишь при утомлении возникает синхронная работа ДЕ, и в мышцах появляется дрожь (тремор утомления).

7.  Работа мышцы

Механическая работа (А), совершаемая мышцей, измеряется произведением поднимаемого веса (Р) на расстояние (h): А = P*h кгс/м. При регистрации работы изолированной мышцы лягушки вид­но, что чем больше величина груза, тем меньше высота, на которую его поднимает мышца. Различают 3 режима работы мышцы:

1. Изотонический режим, или режим постоянного тонуса мышцы, наблюдается при отсутствии нагрузки на мышцу, когда мышца закреплена с одного конца и свободно сокращается. Напря­жение в ней при этом не изменяется. Это происходит при раздраже­нии изолированной мышцы лягушки, закрепленной одним концом на штативе. Так как при этих условиях Р = 0, то механическая работа мышцы также равна нулю (А = 0). В таком режиме работает в орга­низме человека только одна мышца — мышца языка. В физиологической литературе часто встречается термин «изотонический режим» по отношению к такому сокращению мышцы с нагрузкой, когда по мере изменения длины мышцы ее напряжение сохраняется неизмен­ным. Однако в этом случае механическая работа мышцы не равна нулю, т. е. она совершает внешнюю работу.

2. Изометрический режим - это режим постоянной длины мышцы, или статическая форма сокращения. Он характеризуется напряжением мышцы в условиях, когда она закреплена с обоих концов или когда мышца не может поднять слишком большой груз. При этом h = 0 и, соответственно, механическая работа тоже равна нулю (А = 0). Этот режим наблюдается при сохранении заданной позы и при выполнении статической работы. В этом случае в мышечном волокне все равно происходят процессы возникновения и разрушения мостиков между актином и миозином, т. е. тратится энергия на эти процессы, но отсутствует механическая реакция перемещения нитей актина вдоль миозина. Физиологичес­кая характеристика такой работы заключается в оценке величины нагрузки и длительности работы: А=P*t, кг/мин.

3. Ауксотонический режим (смешанный режим) характе­ризуется изменением длины и напряжения мышцы, при сокращении кото­рой происходит перемещение груза. В этом случае совершается меха­ническая работа мышцы (А= P*h ). Такой режим проявляется при выполнении динамической работы мышц даже при отсутствии внешнего груза, так как мышцы преодолевают силу тяжести, дей­ствующую на тело человека. Различают 2 разновидности этого ре­жима работы мышц: преодолевающий (концентрический) и уступающий (эксцентрический) режим.