БИОХИМИЧЕСКИХ И ДРУГИХ ПРОЦЕССОВ

Данная функция почвы обусловлена тем, что в нее поступают разнообразные продукты метаболизма растений, микробов, животных (аминокислоты, белки, витамины, спирты и др.), которые могут стимулировать или угнетать жизнедеятельность живых организмов.

Наиболее яркое проявление этой функции - это почвоутомление, суть которого – потеря или существенное снижение плодородия почвы при длительном бессменном выращивании некоторых сельскохозяйственных культур (льна, клевера, люцерны, гороха, сахарной свеклы и др.), либо при наличии «плохих» предшественников.

Причины почвоутомления различны:

*односторонний вынос и недостаток элементов питания (в том числе и микроэлементов, нарушение солевого баланса почвы;

*нарушение структуры и физико-химических свойств почв;

*развитие фитопатогенной микрофлоры при бессменной культуре;

*одностороннее развитие некоторых групп почвенных микроорганизмов в ущерб другим группам;

*усиленное размножение вредителей;

*чрезмерное размножение злостных сорняков;

*сдвиг рН;

*накопление фитотоксичных веществ в почве (аллелопатическое почвоутомление).

Аллелопатическое почвоутомление возникает в случае накопления в почве выделяемых растениями физиологически активных веществ до токсического уровня и происходящего при этом изменения микрофлоры в неблагоприятную сторону. При почвоутомлении почвы снижают свою производительную способность,  несмотря на достаточное количество в них элементов питания и благоприятные климатические условия. Особенно заметно это явление при монокультуре. Так, монокультура пшеницы затрудняется из-за накопления подвижных фенольных соединений; люцерны – из-за сапонинов и т.д. Практически не утомляют почву кукуруза, рис, картофель, табак, виноград.

Микробные популяции при почвоутомлении сильно изменяются, резко снижается их видовой состав, погибают полезные виды микроорганизмов, в том числе азотобактер, целлюлозоразлагающие, клубеньковые и олигонитрофильные микроорганизмы. Нарушается микробный баланс, повышается численность бацилл, актиномицетов, грибов – токсинообразователей и антагонистов к полезным видам микрофлоры. Развивается патогенная микрофлора, подавляющая развитие сапрофитов.

Основными мерами борьбы с почвоутомлением являются:

• обязательный плодосменный севооборот;

• известкование кислых почв с обязательным внесением органических удобрений, которые оказывают положительное воздействие на стимулирование развития полезных и подавление патогенных микроорганизмов;

• выведение устойчивых сортов культурных растений.

Выделения определенных растений могут влиять на развитие других растительных организмов не только отрицательно, но и положительно, т.е. быть стимуляторами. Так, при исследовании взаимоотношений древесных пород установлено положительное влияние на дуб выделений липы мелколистной и клена остролистного. Отмечено также положительное биохимическое взаимовлияние сосны и лиственницы.

Часто наблюдается и безразличное отношение растений, как к собственным, так и к чужим корневым выделениям. Например, конопля, картофель, пшеница, ячмень, кукуруза не проявляют признаков самоотравления через корневые выделения. Индифферентны к выделениям друг друга дуб и ель.

Необходимо отметить сложность установления конкретного результирующего действия почвенной функции стимулятора и ингибитора в связи с выделениями растений. Это обусловлено несколькими причинами. Одна из них – возможность противоположно направленных влияний воздушных и почвенных выделений, которые, в частности, обнаружены у дуба и березы бородавчатой. Другой важный фактор, который необходимо постоянно учитывать – зависимость действия выделений живых организмов от их концентрации. Так, малые концентрации выделений дуба оказывают положительное влияние на сосну, а большие – отрицательное. Аналогичная картина наблюдается у сосны и березы.

Таким образом, косвенная оценка рассматриваемой функции почв по отношению к конкретному растению только на основании учета особенностей видового состава биоценоза далеко не всегда возможна. Поэтому все большее значение приобретает прямое определение биологически активных соединений непосредственно самой почвы (Галстян, 1978, 1987).

Диагностика активаторно-ингибиторных особенностей почв по отношению к тому или иному виду растений затрудняется эффектами взаимодействия и изменчивости других биогеоценотических функций почвы. Так, лучший рост сосны с небольшой примесью березы, наблюдавшийся в опытах (Кабашников, 1971), может быть связан не только с тем, что выделения березы в небольших концентрациях положительно влияют на сосну, но и с обогащением почвы листовым опадом березы, т.е. усилением почвенной функции источника элементов питания.

Рассматриваемая функция почвы также тесно зависит от выделений микроорганизмов, которые оказывают большое влияние на питание растений. Существуют микробы-антагонисты, подавляющие рост чуждых им микроорганизмов путем выделения веществ типа антибиотиков.

В связи с тем, что микроорганизмы образуют сообщества в ризосфере растений, суммарный результат (активация и ингибирование жизнедеятельности растений) будет зависеть не только от особенностей фитоценоза, но и от видового состава микробиоценоза.

При совместном произрастании  состав и активность микроорганизмов ризосферы одного растения может изменяться при действии на них корневых выделений другого растения.

Механизмы биохимического взаимовлияния живых организмов в почве многоплановы. Можно вычленить рассмотренное выше непосредственное действие самих продуктов выделения и опосредованное влияние метаболитов через их воздействие на доступность элементов питания и изменение рН почвы.

Примером влияния метаболитов на пищевой режим почвы может служить усвоение элементов питания из нерастворимых органических веществ под воздействием внеклеточных ферментов растений и микроорганизмов. Известно также, что корни растений выделяют органические кислоты (яблочную, щавелевую, янтарную и др.), с помощью которых происходит растворение и усвоение ряда минеральных соединений из почвы.

Изменение рН почвенных растворов под действием выделений живых организмов установлено давно. Хорошо известно подкисляющее влияние корневых систем хвойных пород. Например, в зоне распространения корней сосны концентрация водородных ионов выше на 0,2-0,4, а иногда на 0,5-0,8, чем за ее пределами (Ковда, 1973). Влияние на рН почвы оказывается важным фактором взаимодействия живых организмов, поскольку оптимальное развитие многих из них может осуществляться в узком диапазоне рН. Так, М.В. Марков на основании обобщения имеющихся материалов приводит следующую шкалу кислотности почвы, показывающую пределы рН, обеспечивающие наилучшие условия для роста и развития культурных растений: люпин хорошо растет при рН 4-5; картофель – 5; овес, лен, рожь – 5-6; клевер, горох, пшеница -6-7; свекла – около 7; люцерна -7-8; хлопчатник – 7,5-8,5. При рН 4 развитие всех культурных растений подавляется высокой кислотностью, а при рН 8,5 – высокой щелочностью.

Активаторно-ингибиторная функция зависит не только от характера метаболитов живых организмов, поступающих в почву, но и от динамики других ее компонентов. Так, большое значение имеет изменчивость влажности почвы, существенно влияющей на динамику метаболитов, поступающих в нее. Обмен корневыми выделениями происходит в широком диапазоне почвенной влажности – от 25 до 90% полной влагоемкости. Однако интенсивный обмен корневыми выделениями и их активное биохимическое взаимовлияние наблюдаются при влажности около 70%. Уменьшение или увеличение влажности почвы по сравнению с оптимальными значениями вызывает торможение поглотительной деятельности корневых систем и резкое снижение обмена корневыми выделениями.

Одним из практических следствий изучения изменчивости активаторно-ингибиторной почвенной функции является учет полученных данных для оптимизации структуры посевов. Надо обратить внимание на перспективность специальных смешанных посадок и посевов с повышенным коэффициентом использования почвенного плодородия благодаря подбору видов с положительным взаимовлиянием и учету изменчивости сезонных и суточных корневых выделений. В таких посевах вещества, выделяемые корнями одного вида, могут поглощаться корнями другого вида с противоположно направленным ритмом поглотительно-выделительной деятельности и тем самым препятствовать вымыванию из почвы соединений, поступающих из корневых систем. Эти соединения служат дополнительным источником элементов питания и выполняют роль активатора биохимических процессов в почве.

М.В. Колесниченко (1976) приводит факты снижения продуктивности чистых культур ели и сосны в Европе при выращивании двух-трех поколений в течение 200-300 лет. В лесах Российского севера за 2-3 поколения чистых ельников бонитет их упал со II-III класса до IV-V класса. Одна из причин данного явления, по-видимому, почвоутомление в одновидовых лесах в связи с неблагоприятным биохимическим взаимовлиянием растений. В качестве одной из мер Колесниченко предлагает специально подобранные смешанные посадки, консортивные связи и более богатый видовой состав которых препятствует развитию почвоутомления.

Эти взаимовлияния касаются не только растений и микроорганизмов, но и почвообитающих животных. Выделяемые ими в среду, в том числе и в почву, продукты внешней секреции обладают различным действием. Так, у многих видов насекомых половозрелые самки выделяют специфические пахучие вещества (одмихнионы), привлекающие самцов, которые могут воспринимать их на большом расстоянии, даже через толстый слой почвы. Пахучие вещества наносятся животными на почву и служат им в качестве ориентиров при добывании пищи, а также могут выполнять роль меток территории.

Свойства среды, в том числе и почвы, могут заметно влиять на способы выделения пахучих веществ и их количество. Своеобразно, например, выделение одмихнионов у муравьев, живущих в пустынях и полупустынях. В связи с тем, что в месте их обитания почва и песок сильно нагревается солнцем, что мешает прикосновению брюшка к поверхности, муравьи выделяют одмихнионы в окружающий воздух, быстро перебегая на длинных ногах по горячему песку, приподняв брюшко кверху (Киршенблат, 1974).

Многие животные могут выделять вещества, вызывающие у особей того же вида реакции тревоги, бегства, активной обороны. Вырабатываются и вещества (аминоны), выполняющие роль химического средства защиты от врагов, благодаря отталкивающему запаху, раздражающим и ядовитым свойствам.

Перечисленные действия выделений животных организмов во внешнюю среду существенно расширяют конкретные проявления характеризуемой почвенной функции активатора и ингибитора биохимических и некоторых других процессов, происходящих в почве или на ее поверхности.

Таким образом, учет динамики активаторно-ингибиторной функции почв позволяет более объективно оценить причины изменений, происходящих в биоценозе, поскольку они контролируются не только конкурентными отношениями видов, но и их биохимическими взаимовлияниями за счет поступающих в почву продуктов метаболизма.