Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни, энергия в экологических системах.

Рассматривая общий поток энергии, характеризующий среду экосистемы, выделим часть которая, проходит через живые компоненты экосистемы.

Перенос энергии пищи от ее источника - автотрофов (растений) через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. Пищевые цепи можно разделить на два типа: пастбищная цепь, которая начинается с зеленого растения и идет далее к пасущимся растительноядным животным (т.е. к организмам, поедающим живые растительные клетки или ткани) и к хищникам (организмам, поедающим животных); и детритная цепь, которая от мертвого органического вещества идет к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетаются друг с другом, образуя, так называемые, пищевые сети.

В сложных природных сообществах организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Первый трофический уровень представлен первичными продуцентами или автотрофами; к ним относятся зеленые растения, которые способны использовать солнечный свет для образования химических соединений, богатых энергией. Второй трофический уровень образуют растительноядные животные, называемые первичными консументами. Плотоядных, которые питаются растительно - травоядными называют вторичными консументами или первичными хищниками; они занимают третий трофический уровень. Хищники, питающиеся первичными хищниками, в свою очередь, образуют четвертый трофический уровень и называются третичными консументами или вторичными хищниками. Точно также животные, потребляющие вторичных хищников называются четвертичными консументами или третичными хищниками, они находятся на пятом трофическом уровне и т.д.

Эта трофическая классификация относится к функциям, а не к видам как таковым. Поскольку многие животные всеядны и питаются как растениями, так и животными, т.е. одновременно получают энергию с нескольких разных трофических уровней, их невозможно отнести к определенному уровню. Принято считать, что такие организмы представляют сразу несколько трофических уровней, а их участие в каждом уровне пропорционально составу их диеты.

В исследованиях структуры сообществ понятие трофического уровня оказалось чрезвычайно полезной абстракцией. Оно облегчает изучение потока вещества и энергии через сообщество и подчеркивает различия между взаимодействиями, которые протекают внутри трофических уровней и между ними.

Принцип организации пищевых цепей и действия двух законов термодинамики можно уяснить, рассмотрев схему переноса энергии на рис. 3. На этой схеме четырех-угольники изображают трофические уровни, "трубы" - потоки энергии от каждого уровня или к нему. Как требует первый закон термодинамики, приток энергии уравновешивается ее оттоком, и каждый перенос энергии сопровождается ее рассеянием в форме недоступной для использования тепловой энергии (при дыхании), как того требует второй закон.

Рис.3. Упрощенная схема потока энергии, показывающая три трофических уровня (I, II и III ) в линейной пищевой цепи ( E.Odum, 1963.)

I - общее поступление энергии; LA - свет, поглощаемый растительным покровом; PG - валовая первичная продуктивность ; А - общая ассимиляция; PN - чистая первичная продукция; P2-3 - вторичная продукция (консументов); NU- неиспользуемая (накапливаемая или экспортируемая энергия); NA- не ассимилированная консументами (выделенная с экскрементами) энергия; R - дыхание.

Представленная схема потоков энергии на трех трофических уровнях сильно упрощена. Но она позволяет ввести принятые в литературе обозначения разных потоков и ясно показывает, что на каждом последующем уровне поток энергии сильно уменьшается независимо от того, рассматривается ли общий поток (I - общий поток энергии и А - общая ассимиляция) или компоненты Р (продуктивность биомассы)и Р (дыхание). Показано, что на первом трофическом уровне поглощается около 50 % падающего света, а превращается в энергию пищи всего 1 % поглощенной энергии, а также "двойной метаболизм" продуцентов (т.е. валовая и чистая продукция). Вторичная продуктивность ( Р ) на каждом после-дующем трофическом уровне консументов составляет около 10 % предыдущей , хотя на уровне хищников эффективность может быть выше, скажем 20 %. Если питательная ценность источника энергии велика (например, продукт фотосинтеза, извлекаемый или выделяемой прямо из растительных тканей), то эффективность переноса энергии может быть гораздо выше. Но поскольку и растения, и животные производят, много трудно перевариваемого вещества (целлюлоза, лигнин, хитин), а также химические ингибиторы, препятствующие поеданию различными консументами, средняя эффективность переноса энергии между трофическими уровнями в целом составляет 20 % и менее.