Пространственная структура.

 Эта структура биогеоценоза определяется прежде всего сложением фитоценоза. Как правило, фитоценозы расчленены на достаточно хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и по горизонтали), а иногда и во времени элементы структуры, или ценоэлементы. К основным ценоэлементам относятся ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, вторые — горизонтальное расчленение фитоценозов.

Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений, — количество света, обусловливающее температурный режим и режим влажности на разных уровнях над поверхностью почвы в биогеоценозе. Растения верхних ярусов более светолюбивы, чем низкорослые, и лучше них приспособлены к колебаниям температуры и влажности воздуха; нижние ярусы образованы растениями менее требовательными к свету; травянистый покров леса в результате отмирания листьев, стеблей, корней участвует в процессе почвообразования и тем самым влияет на растения верхнего яруса.

Ярусы (I—V) особенно хорошо заметны в лесах умеренного пояса (рис. 14.4). В них можно выделить 5-6 ярусов: первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, вяз гладкий и др.); второй — деревья второй величины (рябина обыкновенная, дикие яблоня и груша, черемуха и др.); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая, бересклет европейский и др.); четвертый ярус состоит из высоких трав (чи-стец лесной, крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника); пятый ярус сложен из низких трав (осока волосистая, копытень европейский); в шестом ярусе — мхи, лишайники.

 Ярусность в лесном фитоценозе.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Например, среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (фазановые, тетеревиные, трясогузки, коньки, овсянки), другие — в кустарниковом ярусе (дрозды, славки, снегири) или в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники и др.).

Подземная ярусность фитоценозов, как правило, отсутствует. Установлено, что за очень редким исключением общая масса подземных органов закономерно снижается сверху вниз. Особенно существенно убывание количества мелких сосущих корней, основная масса которых приурочена к верхнему горизонту почвы, где сосредоточено более 90% всех корней. Такое распределение активной части корней связано с образованием в поверхностных горизонтах почвы наибольшего количества доступных для растений элементов минерального питания, в первую очередь азота. В ряде случаев играет роль ухудшение (сверху вниз) условий аэрации. Все это определяет даже для глубоко укореняющихся растений значимость использования поверхностного горизонта почвы, в которой они формируют постоянно или временно существующие корни. Доказательством этого служит, например, приуроченность к одному и тому же горизонту почвы поверхностно укореняющихся усваивающих корней кислицы обыкновенной и более глубоко укореняющейся ели.

Расчлененность (неоднородность) в горизонтальном направлении — мозаичность — свойственна практически всем биогеоценозам. Мозаичность выражается наличием в бигеоценозе различных микрогруппировок, которые различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими признаками и свойствами.

Неравномерность в распределении видов живых организмов в пределах биогеоценозов и связанная с этим мозаичность обусловлены рядом причин: особенностями биологии размножения и формы растений, неоднородностью почвенных условий (наличие понижений и повышений), средообразующим влиянием растений и др. Мозаичность может возникнуть в результате деятельности животных (образованием муравейников, вытаптыванием травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и т. д.).

Экологическая структура биогеоценоза. Каждый биогеоценоз слагается из определенных экологических групп организмов, соотношение которых отражает экологическую структуру сообщества, складывающуюся в течение длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях строго закономерно. Например, в биогеоценозах разных природных зон закономерно изменяется соотношение фитофагов (животных, питающихся растениями) и сапрофагов. В степных, полупустынных и пустынных районах фитофаги преобладают над сапрофагами, а в лесных сообществах, наоборот, сильнее развита сапрофагия. В глубинах океана основным типом питания является хищничество, тогда как на освещенной поверхности водоема преобладают фильтраторы, потребляющие фитопланктон, либо виды со смешанным питанием.

Экологическую структуру биогеоценозов отражает и соотношение таких групп растений, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты, а среди животных — гигрофилы, мезофилы и ксерофилы. Естественно, что в засушливых местообитаниях преобладают растения с ксероморфными признаками (склерофиты и суккуленты), а на сильно увлажненных территориях — гигрофиты. Разнообразие и обилие представителей той или иной экологической группы организмов обеспечивает их высокую плотность на единицу поверхности, максимальную биологическую продуктивность, оптимальные конкурентные отношения и, наконец, дает четкое представление об особенностях того или иного биотопа.

Основу трофической (пищевой) структуры биогеоценоза составляют цепи питания .Таким образом, структура биогеоценоза дает возможность определить свойства того или иного сообщества, выяснить перспективу его устойчивости во времени и пространстве, а также предвидеть возможные последствия воздействия на него антропогенного фактора.