Стабилизирующий отбор.

В стабильных условиях существования естественный отбор продолжает действовать в форме стабилизирующего отбора.

 Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Причина постоянного появления малоприспособленных форм в постоянных условиях существования в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

 Постоянство  условий не означает их неизменности. В течение года экологические условия регулярно меняются. Стабилизирующий отбор адаптирует популяции к этим сезонным изменениям. К ним приурочиваются циклы размножения, таким образом, чтобы молодняк рождался в тот сезон года, когда ресурсы пищи максимальны. Все отклонения от этого оптимального, воспроизводимого из года в год цикла, устраняются стабилизирующим отбором. Потомки, родившиеся слишком рано, гибнут от бескормицы, слишком поздно – не успевают подготовиться к зиме.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.

Дизруптивный отбор.

Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Половой отбор .

     В природе часто встречаются признаки, которые могут показаться на первый

взгляд нецелесообразными, например яркая окраска и громкий голос у птиц, что

выдает их присутствие. Это кажущееся противоречие с "ожидаемыми" результатами

естественного отбора объясняет дарвиновская теория полового отбора. Такая

форма отбора, по мнению Дарвина, определяется борьбой между особями одного

пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола. Следовательно,

половой отбор - это частный случай внутривидового естественного отбора в

период размножения.

     Дарвин различает два типа полового отбора. В первом случае происходит борьба между самцами, во втором - активность проявляют самки, а самцы лишь конкурируют между собой с целью возбудить самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов. Результаты обоих типов полового отбора различаются между собой. При первой форме отбора появляется сильное и здоровое потомство, хорошо вооруженные самцы (появление шпор, рогов). При второй усиливаются такие вторично-половые признаки, как яркость оперения, особенности брачных песен, издаваемый самцом запах, служащий для привлечения самки. Несмотря на кажущуюся нецелесообразность признаков, поскольку они привлекают хищников, у такого самца повышаются шансы на оставление потомства, что оказывается выгодным виду в целом. Важнейший результат полового отбора - появление вторично-половых признаков и связанного с ними полового диморфизма.

В различных обстоятельствах естественный отбор может идти с различной

интенсивностью. Дарвин отмечает обстоятельства, благоприятствующие

естественному отбору:

· Достаточно высокая частота проявления неопределенных

наследственных изменений.

· Многочисленность особей вида, повышающая вероятность

проявления полезных изменений.

·  Неродственное скрещивание, увеличивающее размах

изменчивости в потомстве. Дарвин отмечает, что перекрестное опыление

встречается изредка даже среди растений-самоопылителей.

·  Изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с

остальной массой организмов данной популяции.

·   Широкое распространение вида, так как при этом на

границах ареала особи встречаются с различными условиями, и естественный

отбор будет идти в разных направлениях и увеличивать внутривидовое

разнообразие.

Наряду с этими обстоятельствами главным условием успеха естественного отбора является его накопляющее действие, в котором и заключается основа его

творческой видообразующей деятельности.