Анатомоморфологическая структура личинок дикроцелия.

Яйцо дикроцелия небольших размеров (0,038 – 0,045 х 0,022 – 0,030 мм) тёмно-бурого цвета с крышечкой на одном полюсе, обычно слегка асимметричное.  Скорлупа яиц состоит из трёх наружных и одной внутренней оболочек. Наружные оболочки хорошо проницаемы для воды и солей, а внутренняя наоборот непроницаема или слабо проницаема. В свежеотложенном яйце содержатся вполне сформированные личинки – мирацидий. Мирацидий – первая личиночная форма, которая формируется в яйце дикроцелия. Реснички покрывают не всё тело, задняя треть тела ресничками не покрыта. Передняя часть тела имеет размеры 0,010 х 0,005 мм.

В задней части тела мирацидия видны четыре “зернистых шара”, которые лежат попарно. Отличительная особенность в строении мирацидия – отсутствие пигментированного глазка.

Материнская спороциста – вторая личиночная стадия дикроцелия. С течением времени в материнской спороцисте из зародышевых шаров формируются дочерние спороцисты.

Дочерняя спороциста – третья личиночная стадия дикроцелия. Тело дочерней спороцисты снаружи покрыто тегументом с развитой мышечной оболочкой, за счёт которой они могут слегка передвигаться. В зрелых спороцистах заметны пламеневидные клетки и канальца выделительной системы. Во внутренней оболочке находятся зародышевые клетки, из которых формируются церкарии.

Церкария – четвёртая личиночная стадия дикроцелия. Относится к группе стилетных и подгруппе длиннохвостых витриноцеркарий.

Метацеркария – пятая личиночная стадия дикроцелия, заключена в цисту. Зрелая циста имеет овальную или округлую форму размером 0,243-0,400 х 0,200-0,270 мм. Стенка цисты метацеркария состоит из четырёх оболочек. Метацеркария освобождённая от оболочек цисты по морфологическим признакам напоминает молодого паразита.

Хозяева дикроцелия.

Возбудитель дикроцелиоза относится к полигостальным паразитам, развитие которого осуществляется со сменой трёх хозяев – дефинитивного (окончательного), промежуточного и дополнительного (второго промежуточного).

Дефинитивные хозяева.

К ним относятся различные виды млекопитающих, в организме которых завершается развитие половозрелых дикроцелиев. Известно более 70 видов животных из числа травоядных, всеядных, плотоядных, грызунов и приматов. Болеет и человек.

Промежуточные хозяева.

Эту роль выполняют наземные моллюски, в организме которых формируются партеногенетические стадии и церкарии паразита. В мировой наземной маллюскофауне, состоящей из 25 тыс. видов, экспериментально или в естественных условиях выявлено более 90, которые могут принимать участие в развитии дикроцелия.

Дополнительные (вторые промежуточные) хозяева.

Их роль обычно выполняют различные виды муравьёв, в организме которых формируется пятая личиночная стадия трематоды – метацеркарий. Который способен инвазировать дефинитивного хозяина.

Формирование яйца и развитие мирацидия.

Формирование яйца дикроцелия начинается с полодотворения яйцеклетки в момент прохождения её по яйцепроводу. Оплодотворённая яйцеклетка по яйцеводу попадает в общий желточно-яйцевой проток, где покрывается слоем желточных клеток и сокращением стенок протока проталкивается в проксимальный отдел матки. Здесь, по периферии скопления желточных клеток, окружающих яйцеклетку, образуется яйцевая скорлупка. Крышечка яйца образуется в процессе склеротизации уже сформированной оболочки. После оплодотворения яйца и покрытия его первоначальной оболочкой начинается дробление яйцеклетки. В результате полного, но неравномерного дробления внутри яйца образуется полный комплекс однородных клеток. Затем границы между клетками исчезают т зародыш превращается в протоплазматическую массу – синцитий. Дальнейшее развитие сопровождается образованием двух клеточных слоёв: наружного эмбрионального и внутреннего эктодермального. После этого формируется мирацидий, появляются реснички, зачаток кишечного канала, стилет, зернистые шары. Мирацидий внутри яйца покрываются эмбриональной оболочкой, к которой примыкает внутренняя полупроницаемая оболочка скорлупы.

Развитие церкарий в организме промежуточного хозяина.

Яйцо дикроцелия, заглатывается наземным моллюском, поступает в кишечник, где из него вылупляется мирацидий. Мирацидий, вышедший из яйца, активно с помощью ресничек продвигается по кишечнику и через 40-60 минут оказывается ы просвете протоков печени моллюска. Пользуясь стилетом, он пробуравливает стенки фолликулов печени и проникает в соединительную ткань между этими фолликулами или на поверхность печени, где из него формируются партеногенетические поколения. Попав в междольковую соединительную ткань печени моллюска, мирацидий сбрасывает ресничный покров и прувращается в маленькую материнскую спороцисту. По мере роста оболочка материнской спороцисты разрушается, и таким образом материнская спороциста даёт начало нескольким дочерним спороцистам. Позднее в них появляется полость тела, в которых из зародышевых клеток развиваются особи следующего поколения – церкарии. Созревшие церкарии выходят из тела дочерних спороцист через родильный канал в междольковую соеденительную ткань печени. Далее церкарии достигают лёгочной полости, где группируются, образуя “сборные цисты”, или “слизистые шары”. Образовавшийся слизистый шар под влиянием дыхательных движений моллюска проталкивается к дыхательному отверстию и выбрасывается наружу. Таким образом церкарии дикроцелиев выходят из организма моллюска в основном через кровеносную систему и дыхательные пути, а также через пищеварительный тракт с фекальными массами (второстепенный путь).

Развитие метацеркарий в организме дополнительного хозяина.

Выделенных инвазированными моллюсками церкарий поедают муравьи. Проглоченный церкарий по пищеводу попадает в зоб, пробуривают его стенку, сбрасывают хвост и через 6-8 ч. после заражения попадают в брюшную полость через свой отдельный канал и затем замуровывают его особым клееподобным веществом.

Достигнув места постоянного паразитирования, церкарии претерпевают морфогенез и постепенно превращаются в метацеркарий. Метацеркарии проходят следующие стадии развития: бесхвостая личинка, инцистирующая личинка, незрелая циста и зрелая циста. Метацеркарии, обитающие в брюхе муравья питаются за счёт хозяина.

Развитие дикроцелия в организме дефинитивного хозяина.

Проглоченные метацеркарии дикроцелиев вместе с муравьями попадают в желудок животных. Здесь тело муравьёв разрушается и происходит освобождение цист метацеркарий. Из желудка цисты попадают в тонкий отдел кишечника, где под влиянием желчи, кишечного сока и сока поджелудочной железы вылупляются личинки. Личинки паразита, освободившиеся от цисты, проникают в желчные протоки печени.

Миграция из кишечника в печень происходит через общий желчный проток, а также через сеть кровеносных капилляров. Метацеркарии дикроцелиев достигнув желчных протоков печени хозяина, продолжают своё развитие. До пятидневного возраста дикроцелии не претерпивают заметных изменений, а только увеличиваются в размере. В 10-дневном возрасте у молодых дикроцелиев появляется хорошо диффернцированный кишечник. У 20-дневных паразитов обнаруживают развитые семенники, яичник, половую бурсу, желточники и зачатки будущей матки. У 40-дневных паразитов достигается половая зрелость, они начинают откладывать яйца.

Дикроцелии выделяют яйца не постоянно и не поодиночке, а периодически в слизистых мешках по 30-40 яиц в каждом. Это обуславливает резко выраженную вариабельность числа выделяющихся яиц в течение суток. Половая продуктивность дикроцелиев резко колеблется в зависимости от возраста паразита. Молодые, 6-месячные дикроцелии откладывают в 4-8 раз меньше яиц чем взрослые, 4-7 летние дикроцелии. По достижении определённого возраста половая продуктивность снижается до полного прекращения формирования яиц.

Взаимоотношения дикроцелиев с другими сочленами в паразитоценозах дифинитивного и промежуточного хозяев.

Дикроцелии в организме животных прямо или косвенно приходят в контакт с другими видами гельминтов и микроорганизмами. В организме дефинитивных хозяев наиболее тесный контакт у дикроцелиев осуществляется с фасциолами, также паразитирующими в желчных протоках печени жвачных и других млекопитающих.

Дикроцелии, паразитируя в печени, косвенным путём косвенным путём изменяют состав микрофлоры, характерный для кишечника. У дикроцелиев могут складываться различные взаимоотношения и сдругими сочленами паразитоценоза хозяина.

Эпизоотология