II.5. Диффузия в живой природе.

Процессы диффузии хорошо изучены в настоящее время, установлены их физические и химические закономерности, и они вполне применимы к перемещению молекул в живом организме. Диффузия в живых организмах неразрывно связана с плазматической мембраной клетки. Поэтому необходимо выяснить, как она устроена,  и как особенности её строения связаны с транспортом  веществ в клетке.

Плазматическая мембрана (плазмалемма, клеточная мембрана), поверхностная, периферическая структура, окружающая протоплазму растительных и животных клеток, служит не только механическим барьером, но, главное, ограничивает свободный двусторонний поток в клетку и из нее низко- и высокомолекулярных веществ. Более того, плазмалемма выступает как структура, «узнающая» различные химические вещества и регулирующая избирательный транспорт этих веществ в клетку

 Внешняя поверхность плазматической мембраны покрыта рыхлым волокнистым слоем вещества толщиной 3-4 нм — гликокаликсом. Он состоит из ветвящихся цепей сложных углеводов мембранных интегральных белков, между которыми могут располагаться выделенные клеткой соединения белков с сахарами и белков с жирами. Тут же обнаруживаются некоторые клеточные ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении веществ (внеклеточное пищеварение, например, в эпителии кишечника).

 Так как внутренняя часть липидного слоя гидрофобна, он представляет собой практически непроницаемый барьер для большинства полярных молекул. Вследствие наличия этого барьера, предотвращается утечка содержимого клеток, однако из-за этого клетка была вынуждена создать специальные механизмы для транспорта растворимых в воде веществ через мембрану.

Плазматическая мембрана, как и другие липопротеидные мембраны клетки, является полупроницаемой. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы. Транспорт ионов может проходить по градиенту концентраций, т. е. пассивно, без затрат энергии. В этом случае некоторые мембранные транспортные белки образуют молекулярные комплексы, каналы, через которые  ионы проходят сквозь мембрану за счет простой диффузии. В других случаях специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом и переносят его через мембрану. Такой тип переноса называется активным транспортом и осуществляется с помощью белковых ионных насосов. Например, затрачивая 1 молекулу АТФ, система К-Nа насоса откачивает за один цикл из клетки 3 иона Nа и закачивает 2 иона К против градиента концентрации. В сочетании с активным транспортом ионов через плазмалемму проникают различные сахара, нуклеотиды и аминокислоты. Макромолекулы, такие как, например, белки, через мембрану не проходят. Они, а также более крупные частицы вещества транспортируются внутрь клетки посредством эндоцитоза. При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы захватывает, обволакивает внеклеточный материал, заключает его в мембранную вакуоль. Эта вакуоль — эндосома — сливается в цитоплазме с первичной лизосомой и происходит переваривание захваченного материала. Эндоцитоз формально разделяют на фагоцитоз (поглощение клеткой крупных частиц) и пиноцитоз (поглощение растворов). Плазматическая мембрана принимает участие и в выведении веществ из клетки с помощью  экзоцитоза — процесса, обратного эндоцитозу.

 Особенно важна для живых организмов диффузия ионов в водных растворах. Не менее важна роль диффузии в дыхании, фотосинтезе, транспирации растений; в переносе  кислорода воздуха через стенки альвеол легких и попадания его в кровь человека и животных. Диффузия молекулярных ионов через мембраны осуществляется с помощью электрического потенциала внутри клетки. Обладая избирательной проницаемостью, мембраны играют роль таможни при перемещении товаров через границу: одни вещества пропускают, другие - задерживают, третьи - вообще «выдворяют» из клетки. Роль мембран в жизни клеток очень велика. Гибнущая клетка теряет контроль над возможностью регулировать концентрацию веществ через мембрану. Первым признаком умирания клетки являются начинающиеся изменения в проницаемости и сбое в работе ее наружной мембраны.

Помимо обычного транспорта - кинетического процесса переноса частиц вещества под действием градиентов электрического или химического потенциала, температуры или давления - в клеточных процессах имеет место и активный транспорт - движение молекул и ионов против градиента концентрации веществ. Такой механизм диффузии назвали осмосом. ( Впервые осмос наблюдал А. Нолле в 1748 году, однако исследование этого явления было начато спустя столетие.) Этот процесс осуществляется за счет разного осмотического давления в водном растворе по разные стороны биологической мембраны Вода часто свободно проходит путем осмоса через мембрану, но эта мембрана может быть непроницаема для веществ, растворенных в воде. Любопытно, что вода течет против диффузии этого вещества, но подчиняясь общему закону градиента концентрации (в данном случае воды).

Поэтому вода стремится из более разбавленного раствора, где ее концентрация выше, в более концентрированный раствор вещества, в котором концентрация воды ниже. Не имея возможности непосредственно  всасывать и откачивать воду, клетка осуществляет это с помощью осмоса, изменяя концентрацию находящихся в ней растворенных веществ. Осмос выравнивает концентрацию раствора по обе стороны мембраны. От осмотического давления растворов веществ по обе стороны клеточной оболочки и упругости клеточной оболочки  зависит напряжённое состояние клеточной оболочки, которое называют тургорным давлением (тургор – от лат. turgere — быть набухшим, наполненным). Обычно упругость оболочек клеток животных (исключая некоторых кишечнополостных) невелика, они лишены высокого тургорного давления  и сохраняют целостность только в изотонических растворах или мало отличающихся от изотонических (разница между давлением внутренним и давлением  внешним меньше 0,5—1,0 ам). У живых растительных клеток давление внутреннее всегда больше давления  внешнего, однако,  разрыва клеточной оболочки у них не происходит из-за наличия целлюлозной клеточной стенки. Разница между внутренним и  внешним давлениями у растений (например, у растений галофитов – любящих соль, грибов) достигает 50—100 ам. Но даже при этом запас прочности растительной клетки составляет 60—70%. У большинства растений относительное удлинение клеточной оболочки вследствие тургора не превышает 5— 10%, а  тургорное  давление лежит в пределах 5—10 ам. Благодаря тургору  ткани растений обладают упругостью и конструктивной прочностью. (Опыты №3, №4 подтверждают это). Все процессы автолиза (самоуничтожения), увядания и старения сопровождаются падением тургорного давления.

Рассматривая диффузию в живой природе, нельзя не упомянуть о всасывании. Всасывание — процесс поступления различных веществ из окружающей среды через клеточные мембраны в клетки, и через них — во внутреннюю среду организма. У растений это процесс поглощения воды с растворенными в ней веществами корнями, листьями путем осмоса и диффузии; у беспозвоночных — из окружающей среды или полостной жидкости. У примитивных организмов всасывание осуществляется с помощью пино- и фагоцитоза. У позвоночных всасывание может происходить как из полостных органов — легких, матки, мочевого пузыря, так и с поверхности кожи, с раневой поверхности и др. Кожей всасываются летучие газы, пары.

Наибольшее физиологическое значение имеет всасывание в желудочно-кишечном тракте, которое происходит главным образом в тонком кишечнике. Для эффективного переноса веществ особое значение имеет большая площадь поверхности кишечника и постоянно высокий кровоток в слизистой оболочке, за счет которого поддерживается высокий градиент концентраций всасываемых соединений. У человека брыжеечный кровоток во время приема пищи около 400 мл/мин, а в разгар пищеварения — до 750 мл/мин, причем основную долю (до 80%) составляет кровоток в слизистой оболочке пищеварительных органов. Благодаря наличию структур, увеличивающих поверхность слизистой оболочки — круговых складок, ворсинок, микроворсинок, общая площадь всасывающей поверхности кишки человека достигает 200 м².

Вода и растворы солей могут диффундировать по обе стороны кишечной стенки, как в тонком, так и в толстом кишечнике. Всасывание их происходит в основном в верхних отделах тонкого кишечника. Большое значение имеет в тонком кишечнике транспорт ионов Na+, за счет которых в основном создается электрический и осмотический градиенты. Всасывание ионов Na+ происходит как за счет активного, так и пассивного механизмов.

Если бы у клетки не существовало систем регуляции осмотического давления, то концентрация растворенных веществ внутри нее оказалась бы больше их внешних концентраций. Тогда концентрация воды в клетке была бы меньшей, чем ее концентрация снаружи. Вследствие этого, происходил бы постоянный приток воды в клетку и ее разрыв. К счастью, животные клетки и бактерии контролируют осмотическое давление в своих клетках с помощью активного выкачивания неорганических ионов, таких как Na. Поэтому их общая концентрация внутри клетки ниже, чем снаружи. Например, земноводные значительную часть времени проводят в воде, а содержание солей в их крови и лимфе выше, чем в пресных водах. Организмы амфибий через кожные покровы непрерывно всасывают воду. Поэтому они вырабатывают много мочи. Лягушка, например, если ей перевязать клоаку, разбухает, как шар. И, наоборот, если земноводное попадает в солёную морскую воду, оно обезвоживается и погибает очень быстро. Поэтому моря и океаны для амфибий – неодолимая преграда. Клетки растений имеют жесткие стенки, которые предохраняют их от набухания. Многие простейшие избегают разрыва от поступающей внутрь клетки воды с помощью специальных механизмов, которые регулярно выбрасывают поступающую воду.

Таким образом, клетка является открытой термодинамической системой, осуществляя обмен веществом и энергией с окружающей средой, но сохраняющей определенное постоянство внутренней среды. Эти два свойства саморегулирующейся системы - открытость и постоянство - выполняются одновременно, причем за постоянство клетки как раз и отвечает обмен веществ (метаболизм). Обмен веществ является тем регулятором, который способствует сохранению системы, он обеспечивает целесообразное реагирование на воздействие окружающей среды. Поэтому необходимым условием обмена веществ является раздражимость живой системы на всех уровнях, которая в то же время выступает как фактор системности и целостности системы.

Мембраны могут менять свою проницаемость под воздействием химических и физических факторов, в том числе в результате деполяризации мембраны при прохождении электрического импульса через систему нейронов и воздействия на нее.

Нейрон - это отрезок нервного волокна. Если на одном его конце действует раздражитель, то возникает электрический импульс. Величина его около 0,01 В для мышечных клеток человека, и он распространяется со скоростью порядка 4 м/с. Когда импульс доходит до синапса - соединения нейронов, которое можно рассматривать как своеобразное реле, передающее сигнал от одного нейрона на другой, то электрический импульс преобразуется в химический с помощью выделения нейромедиаторов - специфических веществ-посредников. Когда молекулы такого посредника попадают в щель между нейронами, то нейромедиатор путем диффузии достигает конца щели и возбуждает следующий нейрон.

Однако нейрон реагирует только в том случае, если на его поверхности имеются особые молекулы - рецепторы, которые могут связывать лишь данный медиатор и не реагировать на другой. Это происходит не только на мембране, но и в любом органе, например мышце, вызывая ее сокращение. Сигналы-импульсы через синапсы могут тормозить или усиливать передачу других, и поэтому нейроны исполняют логические функции («и», «или»), что в известной мере и послужило Н. Винеру основанием считать, что вычислительные процессы в мозгу живого организма и в ЭВМ идут принципиально по одной и той же схеме. Тогда информационный подход позволяет единым образом описывать неживую и живую природу.

Сам процесс воздействия сигнала на мембрану заключается в изменении ее высокого электрического сопротивления, так как разность потенциалов на ней тоже порядка 0,01 В. Уменьшение сопротивления приводит к увеличению импульса электрического тока и возбуждение передается дальше в виде нервного импульса, изменяя при этом возможность прохождения через мембрану определенных ионов. Таким образом, информация в организме может передаваться в сочетании, химическим и физическим механизмами, и это обеспечивает надежность и многообразие каналов ее передачи и переработки в живой системе.

С процессами клеточного дыхания, когда в митохондриях клетки образуются молекулы АТФ, обеспечивая ее необходимой энергией, тесно связаны и процессы обычного дыхания живого организма, для которого требуется кислород О2, получаемый в результате фотосинтеза. Механизмы этих процессов также основаны на законах диффузии. По существу, это те материальные и энергетические компоненты, которые необходимы живому организму. Фотосинтез - это процесс запасания солнечной энергии путем образования новых связей в молекулах синтезируемых веществ. Исходными веществами для фотосинтеза являются вода Н₂О и двуокись углерода СО₂. Из этих простых неорганических соединений образуются более сложные богатые энергией питательные вещества. В качестве побочного, но очень важного для нас продукта образуется молекулярный кислород О₂. Примером может служить реакция, которая идет за счет поглощения квантов света и присутствия пигмента хлорофилла, содержащегося в хлоропластах.

В результате получается одна молекула сахара  C₆Н₁₂О₆ и шесть молекул кислорода О₂. Процесс идет по-стадийно, сначала на стадии фотолиза образуются путем расщепления воды водород и кислород, а затем водород, соединяясь с углекислым газом, образует углевод – сахар С₆Н₁₂О₆. По существу, фотосинтез - преобразование лучистой энергии Солнца в энергию химических связей возникающих органических веществ. Таким образом, фотосинтез, производящий на свету кислород О₂, является тем биологическим процессом, который обеспечивает живые организмы свободной энергией. Процесс обычного дыхания как процесс обмена веществ в организме, связанный с потреблением кислорода, является обратным процессу фотосинтеза. Оба эти процесса могут идти по следующей цепочке:

+ + солнечная энергия (фотосинтез)

питательные вещества + (дыхание)

+ + энергия химических связей. [4]

Конечные продукты дыхания служат исходными веществами для фотосинтеза. Тем самым процессы фотосинтеза и дыхания участвуют в круговороте веществ на Земле. Часть солнечного излучения поглощается растениями и некоторыми организмами, которые, как мы уже знаем, являются автотрофами, т.е. самопитающимися (питание для них - солнечный свет). В результате процесса фотосинтеза автотрофы связывают углекислый газ атмосферы и воду, образуя до 150 млрд. тонн органических веществ, усваивая до 300 млрд. тонн СО₂, и выделяют около 200 млрд. тонн свободного кислорода О₂  ежегодно.

Полученные органические вещества употребляются в качестве пищи человеком и травоядными животными, которыми, в свою очередь, питаются другие гетеротрофы. Растительные и животные остатки затем разлагаются до простых неорганических веществ, которые снова могут участвовать в виде СО₂ и Н₂О в фотосинтезе. Часть получающейся энергии, в том числе запасенной в виде ископаемого энергетического топлива, идет на потребление ее живыми организмами, часть бесполезно рассеивается в окружающую среду. Поэтому процесс фотосинтеза благодаря возможности обеспечения им необходимой энергии и кислорода является на определенном этапе развития биосферы Земли катализатором эволюции живого.

Процессы диффузии лежат в основе обмена веществ в клетке, а значит, с их помощью данные процессы осуществляются и на уровне органов. Так осуществляются процессы всасывания в корневых волосках растений, кишечнике животных и человека; газообмен в устьицах растений, лёгких и тканях человека и животных, выделительные процессы.  

Строением и изучением клеток биологи занимаются уже более 150 лет, начиная с Шлейдена, Шванна, Пуриме и Вирхова, который в 1855 г. установил механизм роста клеток путем их деления. Было установлено, что каждый организм развивается из одной клетки, которая начинает делиться и в результате этого образуется множество клеток, заметно отличающихся друг от друга. Но поскольку изначально развитие организма началось от деления первой клетки, то на одном из этапов нашего жизненного цикла мы сохраняем сходство с очень отдаленным одноклеточным предком, и можно в шутку сказать, что мы скорее произошли от амебы, чем от обезьяны.

Из клеток формируются органы, и у системы клеток появляются такие качества, которых нет у составляющих ее элементов, т.е. отдельных клеток. Эти отличия обусловлены набором белков, синтезируемых данной клеткой. Бывают клетки мышечные, нервные, кровяные (эритроциты), эпителиальные и другие в зависимости от своей функциональности. Дифференцировка клеток происходит постепенно в процессе развития организма. В процессе деления клеток, их жизни и гибели в течение всей жизни организма происходит непрерывная замена клеток.

Ни одна молекула в нашем теле не остается неизменной дольше нескольких недель или месяцев. За это время молекулы синтезируются, выполняют свою роль в жизни клетки, разрушаются и заменяются другими, более или менее идентичными молекулами. Самое удивительное, что живые организмы в целом значительно более постоянны, чем составляющие их молекулы, и строение клеток и всего тела, состоящего из этих клеток, остается в этом безостановочном круговороте неизменным, несмотря на замену отдельных компонентов.

Причем это не замена отдельных деталей автомобиля, а, как образно сравнивает С. Роуз, тело с кирпичной постройкой, «из которой сумасшедший каменщик непрерывно ночью и днем вынимает один кирпич за другим и вставляет на их место новые. При этом наружный вид постройки остается прежним, а материал постоянно заменяется». Мы рождаемся с одними нейронами и клетками, а умираем с другими. Примером является сознание, понимание и восприятие ребенка и старого человека. Во всех клетках имеется полная генетическая информация для построения всех белков данного организма. Хранение и передача наследственной информации осуществляются с помощью клеточного ядра.

Вывод: Нельзя преувеличить роль проницаемости плазматической мембраны в жизнедеятельности клетки. Большинство процессов, связанных с обеспечением клетки энергией, получением продуктов и избавлением ее от продуктов распада, основаны на закономерностях диффузии через эту полупроницаемую живую преграду.

Осмос – по сути дела, простая диффузия воды из мест с ее большей концентрацией, в места с меньшей концентрацией воды.

Пассивный транспорт – это перенос веществ из мест с большим значением электрохимического потенциала к местам с его меньшим значением. Перенос малых водорастворимых молекул осуществляется при помощи специальных транспортных белков. Это особые трансмембранные белки, каждый из которых отвечает за транспорт определенных молекул или групп родственных молекул.

Часто бывает необходимым обеспечить перенос через мембрану молекул против их электрохимического градиента. Такой процесс называется активным транспортом и осуществляется белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Если связать белок-переносчик с источником энергии, можно получить механизм, обеспечивающий активный транспорт веществ через мембрану.