Тема 3. Гуморальная система

Лекция 4. Нервная и гуморальная регуляция, основные отличия. Общие принципы организации гуморальной системы. Основные гуморальные агенты: гормоны, нейромедиаторы, метаболиты, диетические факторы, феромоны. Принципы влияния гормонов на поведение и психику. Понятие рецепторов в тканях-мишенях. Принцип обратной связи в гуморальной системе.

«Гуморальный» означает «жидкостный». Гуморальная регуляция – это регуляция с помощью веществ, переносимых жидкостями организма: кровью, лимфой, спино-мозговой жидкостью, межклеточной жидкостью и другими. Гуморальный сигнал, в отличие от нервного: медленный (распространяется с током крови, или медленнее), а не быстрый; диффузный (распространяется по всему организму), а не направленный; длительный (действует от нескольких минут до нескольких часов), а не краткий.

В реальности в организме животных функционирует единая нервно-гуморальная система регуляции. Разделение её на нервную и гуморальную сделано искусственно, для удобства исследования: нервную систему изучают с помощью физических методов (регистрация электрических параметров), а гуморальную – химических.

Основные группы гуморальных факторов: гормоны и диетические факторы (всё, что попадает в организм с едой и питьём), а также феромоны, которые регулируют социальное поведение.

Существует четыре типа влияния гуморальных факторов на функции организма, в том числе и на психику и поведение. Организующее влияние – только на определённых этапах развития некий фактор необходим, а в остальное время его роль мала. Например, дефицит йода в диете маленьких детей вызывает недостатк гормонов щитовидной железы, что приводит к кретинизму. Индукция – гуморальный фактор вызывает изменение функций, несмотря на прочие регулирующие факторы, причём его эффект пропорционален дозе. Модуляция – гуморальный фактор влияет на функции, но его эффект зависит от других регулирующих факторов (как гуморальных, так и нервных). Большинство гормонов и все феромоны именно модулируют поведение и психику человека. Обеспечение – некоторый уровень гормона необходим для реализации функции, но многократное возрастание его концентрации в организме не изменяет проявление функции. Например, мужские половые гормоны организуют созревание половой системы у эмбриона, а у взрослого человека обеспечивают репродуктивную функцию.

Гормонами называют биологически активные вещества, которые вырабатываются специализированными клетками, распространяются по организму жидкостями или диффузией и взаимодействуют с клетками-мишенями. Почти все внутренние органы содержат клетки, вырабатывающие гормоны. Если такие клетки объединены в отдельный орган, он называется эндокринной железой, или железой внутренней секреции.

Функция каждого гормона зависит не только от секреторной активности соответствующей железы. После попадания в кровь, гормоны связываются специальными транспортными белками. Некоторые гормоны секретируются и транспортируются в формах, лишённых биологической активности, а в биологически активные вещества они превращаются только в тканях-мишенях. Для того, чтобы гормон изменил активность клетки-мишени, он должен связаться с рецептором – белком в мембране или цитоплазме клетки. Нарушение на любом из этапов передачи гормонального сигнала приводит к дефициту функции, регулируемой этим гормоном.

Секреция гормонов увеличивается или уменьшается под влиянием как нервных, так и гуморальных факторов. Торможение секреторной активности происходит либо под влиянием определённых факторов, либо по механизму отрицательной обратной связи. При обратной связи часть выходного сигнала (в данном случае, гормона) попадает на вход системы (в данном случае, на секреторную клетку). Из-за обратной связи внутри эндокринной системы терапия гормональными препаратами очень опасна: введение больших доз гормонального препарата не только усиливает регулируемые функции, но и тормозит, вплоть до полного отключения, продукцию этого гормона внутри организма. Неконтролируемый приём анаболиков не только ускоряет рост мышечной ткани, но и тормозит синтез и секрецию тестостерона и других мужских половых гормонов.

Гормоны, как и другие гуморальные факторы, влияют на психику и поведение различными способами. Основным является непосредственное взаимодействие с нейронами головного мозга. Часть гуморальных факторов (стероиды) свободно проникает в мозг через гемато-энцефалический барьер (ГЭБ). Другие вещества – ни при каких обстоятельствах (адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин). Третья группа (глюкоза) требует специальных перносчиков. Таким образом, проницаемость ГЭБ это ещё один фактор, регулирующий эффективность гуморальной регуляции.

Лекция 5. Основные эндокринные железы и их гормоны. Гипоталамус, гипофиз. Мозговой слой надпочечников, корковый слой надпочечников. Щитовидная железа. Поджелудочная железа. Половые железы. Эпифиз.

В гипоталамусе синтезируются и секретируются в заднем гипофизе вазопрессин и окситоцин. В гипоталамусе синтезируются и секретируются в передний гипофиз, так называемые, либерины, например, кортиколиберин (КРГ) и гонадолиберин (ЛГ-РГ). Они стимулируют синтез и секрецию, так называемых, тропинов (АКТГ, ЛГ). Тропины действуют на периферические железы. Например, АКТГ стимулирует синтез и секрецию в коре надпочечников глюкокортикоидов (кортизол). В мозговом слое надпочечников, под влиянием нервной стимуляции синтезируется и секретируется адреналин. В щитовидной железе идёт синтез и секреция трийодтиронина; в поджелудочной – инсулина и глюкагона. В половых железах мужских и женских половых стероидов. В эпифизе синтезируется мелатонин, синтез которого регулируется освещённостью.

Контрольные вопросы к теме 3

1. «Никанор Иванович налил лафитничек, выпил, налил второй, выпил, подхватил на вилку три куска селедки… и в это время позвонили, а Пелагея Антоновна внесла дымящуюся кастрюлю, при одном взгляде на которую сразу можно было догадаться, что в ней, в гуще огненного борща, находится то, чего вкуснее нет в мире, — мозговая кость.» (Булгаков М. Мастер и Маргарита.).

Прокомментируйте поведение персонажа, используя категории «потребности», «мотивация». Укажите — каковы гуморальные факторы организации поведения персонажей. Ответьте — зачем принято пить аперитив (водку перед обедом)?

2. Почему при предменструальном синдроме рекомендуется бессолевая диета при предменструальном синдроме?

3. Почему студентки, имеющие грудного ребенка учатся хуже, чем до родов?

4. Каковы особенности гормонов гипоталамуса (на примере кортиколиберина и гонадолиберина)?

5. Каковы особенности гормонов переднего гипофиза (на примере АКТГ)?

6. Как известно, гормоны влияют на психику, воздействуя на: 1) на обмен веществ; 2) внутренние органы; 3) непосредственно на ЦНС; 4) на ЦНС через периферическую НС.

Какими путями влияют на поведение следующие гормоны:

адреналин;

кортиколиберин;

гонадолиберин;

АКТГ;

вазопрессин;

окситоцин;

прогестерон;

кортизол?

7. Какой путь влияния не указан в предыдущем вопросе? (подсказка: "Кортизол влияет на психику …")

8. Пропагандисты вегетарианства считают, что вегетарианская диета улучшает нравственную природу человека. Что вы думаете по этому поводу? Как меняется поведение человека и животных при вегетарианской диете?

9. Каковы этапы передачи гормонального сигнала?

10. Что такое обратная связь? Какова ее роль в регуляции функций организма?

Рекомендуемая литература к теме 3

1. Ашмарин И. П. Загадки и откровения биохимии памяти. — Л.: Изд. ЛГУ, 1975

2. Држевецкая И. А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы. — М.:, Высшая школа, 1994

3. Ленинджер А. Основы биохимии. тт.1–3. —, М.:, Мир, 1985

4. Чернышева М. П. Гормоны животных. — С-Пб.:, Глаголъ, 1995

Тема 4. Стресс

Лекция 6. Специфическая и неспецифическая адаптация. Работы У. Кеннона. Симпатоадреналовая система. Работы Г. Селье. Гипофиз-адреналовая система. Неспецифичность, системность и адаптивность стресса. Стресс как новизна.

Стресс – это неспецифическая системная приспособительная реакция организма на новизну.

Термин «стресс» ввёл Ганс Селье в 1936 г. Он показал, что организм крыс реагирует сходным образом на самые разные повреждающие воздействия.

Неспецифичность стресса означает, что реакция организма не зависит от модальности стимула. В реакции на любой раздражитель всегда присутствуют два компонента: специфический и стрессорный. Очевидно, что организм реагирует по-разному на боль, шум, отравление, приятное известие, неприятное известие, социальный конфликт. Но все эти стимулы вызывают и такие изменения в организме, которые являются общими для всех перечисленных и многих других воздействий. Г. Селье к таким изменениям относил: 1) увеличение коры надпочечников, 2) уменьшение тимуса (лимфоидного органа), 3) изъязвление слизистой желудка. В настоящем список стрессорных реакций значительно расширен. Триада Селье наблюдается только при длительном действии неблагоприятного фактора.

Системность стресса означает то, что организм на любое воздействие реагирует комплексно, т.е. в ответ вовлечены не только кора надпочечников, тимус и слизистая. Всегда происходят изменения в поведении человека, или животного, в физиологических и биохимических показателях организма. Изменения только одного какого-то параметра – частоты сердечных сокращений, или уровня гормона, или двигательной активности – ещё не означает, что организм демонстрирует стрессорную реакцию. Возможно, мы наблюдаем реакцию специфичную только для данного раздражителя.

Стресс является приспособительной реакцией организма. Все проявления стрессорной реакции направлены на усиление приспособительных (адаптивных) возможностей организма и, в конечном счёте, на выживание. Поэтому периодические умеренные стрессы полезны для здоровья. Стресс становится опасным для жизни тогда, когда он становится неконтролируемым (см. раздел «Неконтролируемый стресс и депрессия». Опасность стресса, помимо тех случаев, когда он становится неконтролируемым, определяется тем, что стресс – эволюционно древний механизм. Стрессорная реакция, во всех основных чертах, характерных и для человека, описана у миног. Эта группа животных возникла примерно 500 млн лет тому назад. Все эти сотни миллионов лет основной опасностью для живых существ была вероятность оказаться съеденным или, по крайней мере, получить серьёзные повреждения. Поэтому стрессорная реакция направлена на предотвращение последствий кровопотери, в частности на мобилизацию резервов сердечно-сосудистой системы, что чревато инфарктом и инсультом. Кроме того, стресс включает торможение процессов роста, питания и размножения. Эти важные функции могут быть реализованы, когда животное спасётся от хищника. Поэтому хронические стрессы ведут к расстройству этих функций. В современном же мире, человек испытывает стрессы, вызываемые главным образом, социальными стимулами. Очевидно, что при внеплановом вызове к начальству нет смыла готовиться к кровопотере, однако в нашем организме повышается артериальное давление и тормозятся все процессы в желудке.

Стресс развивается в организме в том случае, когда стимул является новым для организма. Сам Г. Селье считал, что стрессом животные и люди реагируют на все ситуации. Очевидно, что в таком случае понятие стресса становится избыточным, поскольку оно будет эквивалентно понятию жизни. Иногда под стрессом понимают реакцию на повреждающие воздействия. Но, хорошо известно, что стресс сопровождает и радостные события нашей жизни. Более того, многие люди строят свою жизнь как постоянные поиск «острых ощущений», т.е. стрессогенных ситуаций. Ещё распространено представление о стрессе как реакции на сильные воздействия. Конечно, люди, пережившие природные, техногенные, или социальные катастрофы испытали сильнейший стресс. Вместе с тем, существует и «стресс повседневности», хорошо известный любому жителю большого города. Множество мелких событий, требующих от нас какой-то реакции, приводит в итоге к формированию застойной стрессорной реакции.

Таким образом, стрессом мы называем реакцию не на любые, не на вредные, не на сильные события, а на те, с которыми мы сталкиваемся впервые, к которым организм ещё не успел приспособится, т.е. стресс – это реакция на новизну. Если один и тот же стимул повторяется регулярно, т.е. новизна ситуации уменьшается, то уменьшается и стрессорная реакция организма. При этом специфическая реакция усиливается. Например, в результате регулярных погружений в холодную воду человек «закаливается», его организм интенсивно реагирует на охлаждение. Такому человеку не страшны никакие сквозняки. Но вероятность заболеть от перегрева у него такая же, как и «незакалённого» человека. А стрессорный компонент реакции на ледяную воду у таких людей со временем не уменьшается.

Лекция 7. Измерение стресса. Основные физиологические и биохимические проявления стресса. Количественные характеристики стресса. Чувствительность. Реактивность. Устойчивость. Смещённая активность – поведенческая стрессорная реакция. Условия возникновения смещённой активности. Виды смещённой активности. Использование стресса на практике для психологического тестирования.

Стрессорная реакция запускается двумя нервно-гуморальными системами, которые обе имеют конечное звено в надпочечнике. 1) От головного мозга, через спинной сигнал приходит в мозговой слой надпочечников, из которого выбрасывается в кровь адреналин. Эго функции дублируют функции симпатической нервной системы. 2) Сигнал о новой ситуации попадает в гипоталамус, где вырабатывается кортиколиберин (КРГ), воздействующий на передний гипофиз, в котором усиливается синтез и секреция адренокортикотропного гормона (АКТГ). АКТГ с током крови стимулирует в коре надпочечников синтез и секрецию глюкокортикоидных гормонов. Основным глюкокортикоидом человека является кортизол (гидрокортизон).

Торможение эндокринного компонента стрессорной реакции происходит благодаря отрицательной обратной связи: кортизол снижает синтез и секрецию как КРГ, так и АКТГ. Отрицательная обратная связь – единственный механизм торможения стресса, поэтому при его нарушениях даже слабый стрессорный стимул ведёт к стойкому повушению секреции КРГ, АКТГ и кортизола, что пагубно для организма (см. разделы «Неконтролируемый стресс и депрессия» и «Психосоматотипы»). Существует несколько гормонов, которые ослабляют стрессорное увеличение синтеза и секреции глюкокортикоидов. В частности, мужские половые гормоны, синтезируемые в корковом слое надпочечников уменьшают величину стрессорной реакции. Но фактора, тормозящего стрессорную реакцию, за исключением механизма отрицательной обратной связи, не существует.

Кортизол увеличивает содержание глюкозы в крови. Но главное его значение в другом, поскольку несколько других гормонов (всего их семь) тоже увеличивает содержание глюкозы в крови и усиливает её потребление тканями. Кортизол является единственным фактором, который увеличивает транспорт глюкозы в центральную нервную систему через ГЭБ (см. раздел «Гуморальная система»). Нейроны способны получать энергию для своей жизнедеятельности, в отличие от клеток других тканей только из глюкозы. Поэтому недостаток глюкозы самым пагубным образом сказывается на функциях головного мозга. Основным симптомом недостаточной функции коры надпочечников являются жалобы на общую слабость, которая вызвана недостаточным питанием головного мозга.

Кроме того, кортизол подавляет процессы воспаления. Воспаление не только развивается при попадании в организм чужеродных агентов типа инфекции. Воспалительные очаги возникают постоянно в организме в результате распада тканей организма – естественного или же вызванного травматическими повреждениями.

Помимо адреналина, КРГ, АКТГ и кортизола в стрессорной реакции принимают участие и многие другие гормоны. Все они являются психотропными агентами, т.е. влияют на психику и поведение.

КРГ усиливает тревогу. Примечательно, что характером его влияния на тревогу является индукция (см. раздел «Гуморальная система»). АКТГ улучшает процессы памяти и уменьшает тревожное состояние. Этот гормон не индуцирует, а только модулирует психические процессы. Кортизол не только усиливает транспорт глюкозы в мозг, но и ещё, взаимодействуя непосредственно с нейронами, обеспечивает реакцию затаивания – одну из двух основных поведенческих реакций при стрессе (см. раздел «Психосоматотипы»). Адреналин не влияет на психику и поведение. Широко распространённое у неспециалистов представление о его влиянии на психику («Добавь адреналину в кровь!») ложно. Адреналин не проникает через ГЭБ, следовательно, не может влиять на работу нейронов.

Приятные ощущения, часто возникающие в результате стресса, вызваны группой других гормонов, которые называются эндогенными опиатами. Они связываются в мозге с теми же рецепторами, что и растительные опиаты, отсюда и название. К эндогенным опиатам относятся эндорфины (эндогенные морфины), синтезируемые в переднем гипофизе, и энкефалины (от encephalon – мозг), синтезируемые в гипоталамусе. Две основные функции эндогенных опиатов: анальгезия и эйфория.

Количественно стресс характеризуют тремя основными параметрами: чувствительностью, величиной реакции и устойчивостью. Чувствительность (значение порога реакции) и величина реакции – параметры всех реакций организма. Значительно интереснее и важнее третья величина, устойчивость, которая определяется скоростью, с которой система, в данном случае, стрессорная, возвращается к исходным параметрам после того, как стимул, вызвавший её активацию, перестал действовать. Именно низкая устойчивость стрессорной системы организма вызывает многочисленные нарушения его функций. При низкой устойчивости даже слабые стимулы вызывают неадекватно длительное напряжение стрессорной системы со всеми неблагоприятными последствиями: напряжение сердечно-сосудистой сисемы, торможение пищеварительной и репродуктивной функции. Устойчивость стрессорной системы не зависит от её чувствительности и величины реакции.

Поведение при стрессе характеризуется, так называемой, смещённой активностью. Поскольку стресс – это реакция на новизну, в ситуации, когда не удаётся отыскать ключевой стимул (см. раздел «Поведенческий акт»), а мотивация сильна, используется первая попавшаяся программа поведения. В этом случае человек или животное демонстрирует смещённую активность – поведение, явно неадекватное, т.е. которое никак не может удовлетворить актуальную потребность.

Смещённая активность имеет одну из следующих форм: мозаичная активность (фрагменты из разных поведенческих программ), переадресованная активность (например, семейное насилие) и собственно смещённая активность, при которой используется поведенческая программа другой мотивации (например, пищевое поведение при неприятностях на работе).

Одной из распространённых форм смещённой активности является груминг – поведение чистки кожных покровов (шерсти, перьев). По интенсивности груминга часто оценивают степень стресса в экспериментах и наблюдениях за животными. Груминг имеет большое значение и как реакция, уменьшающая последствия стресса (см. раздел «Неконтролируемый стресс и депрессия»).

Контрольные вопросы к теме 4.

1. Пищевая добавка «Антистресс» состоит из свободных аминокислот. Почему эта добавку рекомендуется использовать после стресса?

2. Какие другие фармакологические средства, рекомендуемые для предотвращения пагубных последствий стрессорных ситуаций, вам известны? Каков механизм их действия?

3. Что общего и какая разница между поведением женщины, расчесывающей волосы, и мужчины, почесывающим лысину? Для ответа используйте категории понятия «потребности», «гуморальные факторы», «гормоны», «стресс».

4. Зависит ли от гормонов тяга к экстремальным видам спорта? Если — да, то от каких?

5. Зависит ли от гормонов желание посещать сауну? Если — да, то от каких?

6. Зависит ли от гормонов желание посещать парную в бане? Если — да, то от каких?

7. Какая разница между смещенной и переадресованной активностью?

8. Чем отличается переадресованная реакция от мозаичной?

9. Перечислите стрессорные гормоны.

10. Какие гормоны тормозят стрессорную реакцию?

Рекомендуемая литература к теме 4

1. Кокс Т. Стресс. — М.: Медицина, 1981

2. Селье Г. На уровне целого организма. — М.: Наука, 1972