Функциональное описание системы

Дыханием называется процесс газообмена между организмом и окружающей средой.

Клетка для своих потребностей использует энергию высокомолекулярных органических соединений только тогда, когда она находится в квантованной форме. Источником такой энергии есть АТФ. Эта энергия получается при расщеплении АТФ до АДФ и АМФ. Известно, что запасы АТФ настолько малы, что ее хватает только на 3 с жизни клетки; поэтому необходимое ее беспрерывное ее восстановление ( ресинтез ). Процесс ресинтезу происходит за счет электронных связей между атомами в органических соединениях – углеродах, жирах и белках. Молекулы этих веществ, теряя водород, отдают энергию, которая необходима для макроергичных связей АТФ. Этот процесс происходит благодаря последовательному переходу электрону атому водорода с более высоких энергетических уровней на низкие. Конечным акцептором атома водорода есть кислород, который связывает его тогда, когда атом водорода утрачивает свою энергию. В результате взаимодействия двоих атомо в водорода с одним атомом кислорода возникает вода. Потерявши все атомы водорода, стает « свободным » атом углерода. В такой форме он не нужен клетке и, соединяясь с кислородом, образовывает молекулу СО₂. Процесс связывания кислородом атомов водорода и углерода с образованием воды и углекислого газа составляет суть биологического окисления, которое происходит только в митохондриях. Именно там происходит процесс квантования энергии, то есть перенос ее с межатомных связей углеродов, жиров или белков на межатомные связи макроергичных соединений. Таким образом, нормальная жизнедеятельность всех живых организмов, за исключением некоторых микроорганизмов, происходит за счет аэробных процессов, связанных с беспрерывным поглощением О₂ с окружающей среды и выделением СО₂.

Регуляция в системе органов дыхания

Управление дыхательной функцией подчинено задаче обеспече-ния постоянства газового баланса крови. Поэтому такая регуляторная система может рассматриваться как хемостатическая. Основная функция дыхательной системы—обеспечить концентрацию дыхательных газов (кислорода и углекислого газа) на уровне, определяемом метаболизмом  и кислотно-щелочным балансом в орга-низме.

Изменения в химическом составе вдыхаемого воздуха или в метаболизме тканей организма вызывают соответствующие изменения управляемой системе: рО₂, рСО₂, [Н⁺] в артериальной крови и Н⁺ цереброспинальной жидкости. Отклонения в управляемых переменных от исходных (стабилизированных) значений улавливаются центральными и периферическими хеморецепторами и передаются регулятору—дыхательному центру мозга, где вырабатываются командные импульсные потоки, приводящие к соответствующим изменениям в вентиляции, в величине систолического объема и в картине перераспределения крови в организме.

Дыхательный хемостат

Дыхательный хемостат представляет собой систему регуляций, предназначенную для поддержания постоянства напряжения углекислого газа (рСО₂), концентрации водородных ионов (Н+) и напряжения кислорода (рО₂) в артериальной крови при наличии некоторых возмущений. Характер изменения вентиляции легких при изменении содержания СО₂ и О₂ в крови свидетельствует о существовании обратной связи в системе управления. Известно, что если напряжение углекислого газа в крови при физической нагрузке или при вдыхании воздуха с высокой концентрацией СО, поднимается выше «нормального» уровня, то частота дыхания (вентиляция) возрастает и в результате этой гипервентиляции напряжение СО₂ в крови вновь понижается. Наоборот, если при гипервентиляции напряжение СО₂ в крови падает ниже нормального уровня, то это приводит к замедлению дыхания, вследствие чего напряжение С02 в к рови вновь повышается. В схеме дыхательного хемостата, по Ф. Гродинзу (1966), рассматриваются три регулируемые величины:

концентрация О₂, СО₂ и Н⁺. В нем имеется два блока: управляющая и управляемые системы (см. схему).

На вход управляющей системы поступают три командных сигнала. За выходной сигнал принимается альвеолярная вентиляция V_A. Этот управляющий сигнал поступает на вход управляемой системы (легочной и тканевой резервуары), имеющей три выхода—три управляемые переменные: напряжение кислорода (рО₂), углекислого газа (рCО₂) и концентрация водородных ионов (Н⁺) в артериальной крови.

Показатели химического состава артериальной крови поступают на вход управляющей системы в качестве сигналов обратной связи. Возмущающими сигналами могут стать повышение содержания CО₂ или недостаток О₂ во вдыхаемом воздухе.

Управляющая система начинается хеморецепторами, расположенными в различных частях организма. Нервные импульсы поступают в дыхательный центр по афферентным центростремительным путям. ,В дыхательном центре формируются командные сигналы, поступающие к эффекторам—дыхательным мышцам. В результате этого возникают изменения в альвеолярной вентиляции. В управляемой системе также участвуют несколько процессов и подсистем: процесс диффузии газов в легких, перенос газов кровью и газообмен в тканях.

Для облегчения математического исследования дыхательного хемостата вводится ряд упрощающих предложений.

1. Легочный и тканевой резервуары имеют постоянные объемы к_а и К_Т соответственно.

2. Углекислый газ поступает в легкие с вдыхаемым воздухом со скоростью V'_AF, где V'_A — скорость вентиляции и F — концентрация СО₂ во вдыхаемом воздухе. Кроме того, СО₂ поступает в легочный резервуар с венозной кровью со скоростью q₃.

3. Углекислый газ удаляется из легких с выдыхаемым воздухом (со скоростью q₁) и с артериальной кровью (со скоростью q₂).

4. Углекислый газ поступает в тканевый резервуар, образуясь в процессе обмена (со скоростью М), а также с артериальной кровью (со скоростью q₂). Углекислый газ удаляется из тканевого резервуара венозной кровью со скоростью q₃.

Обозначим через J_A, J_T концентрации CO₂ в легочном и тканевом резервуарах. Тогда скорость концентрации СО₂ в легких и тканях можно записать в следующем виде:

Соотношения, выражающие q₁, q₂ и q₃ через J_A и J_Т и различные другие параметры, можно найти из условий равновесия для потоков

СО₂: J_Av'_a=q₁, J_Tc=q₃, где С—минутный объем сердца, q₂= =СRJ_A+СS (R и S—постоянные, связанные с характеристика ми процесса поглощения СО₂). После подстановки значений система уравнений объекта управления принимает следующий вид (Р. Розен,1969):

При конкретном выборе формы F (в виде ступенчатой функции или единичного импульса) можно решить эти уравнения и получить передаточную функцию для изолированного объекта управления.

Система управления дыханием является самоадаптирующейся системой, которая непрерывно максимизирует некоторый показатель при постоянном воздействии внешних возмущений. Выделяется три контура управления:

1) химическое управление, которое обеспечивает минимальный уровень вентиляции кислорода и угле-кислого газа при любой заданной интенсивности метаболических

обменных процессов;

2) мышечное управление, которое поддерживает минимальный средний расход энергии в дыхательной мускулатуре при любом уровне вентиляции; 3) управление воздухоносными путями, которое сводит к минимуму затраты энергии на вентиляцию так называемого «мертвого пространства» (часть воздухоносных путей, которая не принимает участия в газообмене). Полная система управления дыханием согласует работу этих трех подсистем таким образом, чтобы обеспечить минимальный расход энергии на дыхание и равенство вентиляционного и метаболического газообмена.

Модели дыхательного хе мостата на аналоговых вычислительных машинах

Дифференциальное уравнение в динамической модели управляемой системы дыхательного хемостата, входным сигналом которого является концентрация углекислого газа в тканях, представляет собой линейное уравнение второго порядка. При замыкании цепи обратной связи появляется нелинейность. Для решения нелинейных дифференциальных уравнений целесообразно использование аналоговых вычислительных устройств.

Модель модифицирована с целью изучения динамики функций при ступенчатом и линейном изменении легочной вентиляции. Алгоритм построен на следующих предположениях: р02 постоянен и равен единице, постоянен поток крови, омывающей дыхательный центр и другие ткани, представленные в виде однородного резервуара, кривые поглощения СО₂ в артериальной и венозной крови и в тканях одинаковы, рСО₂ в выдыхаемом и альвеолярном воздухе и в артериальной крови одинаково, рСО₂ в тканях и в венозной крови тождественно. Динамические параметры модели представлены легочной вентиляцией, напряжением СО₂ в выдыхаемом воздухе, напряжением СО₂ в альвеолярном воздухе и артериальной крови, напряжением СО₂ в тканях и венозной крови, скоростью образования С02 в тканях. Статическими параметрами модели являются эквивалентные объемы легочного и тканевого резервуаров, минутный объем, напряжение 02 в выдыхаемом воздухе, нормальная концентрация CO₂ в тканях, параметры уравнений, описывающих контур обратной связи по напряжению С02.

Функциональное назначение модели заключается в поддержании напряжения СО₂ в тканях на заданном уровне, который определяется внешними по отношению к модели факторами. Благодаря контуру обратной связи легочная вентиляция приводится в соответствие с чувствительностью дыхательного центра к напряжению СО₂ в артериальной крови. Авторами сделана попытка в дополнение к контуру обратной связи по напряжению СО₂ ввести замыкание по контуру обратной связи, по напряжению О₂ в артериальной крови.