Проводящая система сердца

Проводящая система сердца- мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным клеткам сердца. В состав проводящей системы входят синусно-предсердный (синусный) узел, предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) узел, предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) и их разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки.

Различают несколько типов мышечных клеток, которые в неодинаковых соотношениях находятся в различных отделах этой системы.

Клетки узла проводящей системы. Формирование импульса происходит в синусном узле, центральную часть которого занимают возбуждающие кардиомиоциты - водители ритма, или пейсмекерные клетки (Р-клетки), способные к самопроизвольным сокращениям. Они отличаются небольшими размерами, многоугольной формой с максимальным диаметром 8-10 мкм, небольшим количеством миофибрилл, не имеющих упорядоченной ориентировки.

Вопрос 53

Гипоталамо-гипофизарная система. Нейросекреторные отделы гипоталамуса. Строение и характеристика нейросекреторных клеток. Связь гипофиза с гипоталамусом и её значение.

В гипоталамусе условно выделяют передний, средний и задний отделы, образованные нервными и нейросек­реторными клетками.

В переднем отделе гипоталамуса особо выделяют 2 пары ядер: сулраоптические (расположены позади зри­тельного перекреста) и паравентрикулярные ядра. Они образованы крупными холинергическими нейросекре­торными клетками, содержащими секреторные гранулы. Аксоны этих клеток проходят через гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза и заканчиваются тельцами Херринга на стенке кровеносных сосудов. Нейро-секреторные клетки супраоптического ядра синтезируют преимущественно вазопрессин (антидиуретический гормон), а паравентрикулярного ядра - окситоцин. Паравентрикулярное ядро по периферии окружено мелкими адренергическими клетками.

В среднем (медиобазальном) отделе гипоталамуса расположены мелкие адренергические нейросекреторные клетки, образующие несколько ядер: аркуатное (инфундибулярное), вентромедиалъное, дорсомедиальное, серо-бугорное, заднее и другие. Аксоны клеток медиобазального гипоталамуса заканчиваются аксо-вазальными си­напсами на сосудах первичной капиллярной сети медиальной эминенции. Нейросекреторные клетки данных ядер синтезируют аденогипофизотропные гормоны (рилизинг-факторы), с помощью которых гипоталамус кон­тролирует функцию аденогипофиза. Рилизинг-гормоны подразделяются на либерины (соматолиберин, гонадо-либерин), стимулирующие синтез тропных гормонов клетками аденогипофиза, и статины (соматостатин, меланостатин), угнетающие выработку гормонов аденоцитами. Гормоны нейросекре­торных клеток медиобазального гипоталамуса выделяются в просвет сосудов первичной капиллярной сети, а затем с током крови поступают в сосуды вторичной капиллярной сети аденогипофиза, где и проявляют свою активность.

Задний отдел гипоталамуса представлен нервными клетками разных размеров, а также ядрами сосцевидных тел. Через эту зону проходят эфферентные нервные пути гипоталамуса, которые идут в ретикулярную форма­цию, средний, продолговатый мозг и эпифиз. Этот отдел не относится к эндокринной системе, он регулирует содержание глюкозы и ряд поведенческих реакций.

Регуляция деятельности эндокринной системы с помощью рилизинг-гормонов гипоталамуса, стимулирую­щих или угнетающих синтез тропных гормонов гипофиза, называется трансаденогипофизарная. Однако, являясь центром вегетативной нервной системы, гипоталамус может посылать свои эфферентные импульсы к эндокрин­ным органам и АРЦТ)-системе по симпатическим и парасимпатическим нервным путям, минуя гипофиз. Такой способ регуляции эндокринной системы гипоталамусом называется парагипофизарным.

Вопрос 54

Гипофиз

Гипофиз, или питуитарная (гороховидная) железа (glandula pituitaria), состоит из аденогипофиза (передняя доля, промежуточная доля, тубераль-ная часть) и нейрогипофиза (задняя доля, стебель, воронка).

Строение. В аденогипофизе различают переднюю долю (lobus anterior), промежуточную часть (pare intermedia) и туберальную часть (pars tuberalis).

Передняя доля образована разветвленными эпителиальными тяжами - трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими трабекулы. Каждая трабекула образована железистыми клетками - эндокриноцитами разных линий дифференцировки

Одни из них, располагающиеся по периферии трабекул, содержат в своей цитоплазме секреторные гранулы, которые интенсивно воспринимают красители. В связи с этим такие клетки именуются хромофильными эндокриноцитами (endocrinocytus chromophilus). Другие же клетки, занимающие середину трабекулы, имеют нечеткие границы, и их цитоплазма окрашивается слабо - хромофобные эндокриноциты (endocrinocytus chromophobus).

Хромофильные эндокриноциты подразделяются на базофильные и ацидофильные по окрашиваемости их секреторных гранул. Базофильные эндо-криноциты (endocrinocytus basophilus) получили такое название потому, что их гранулы окрашиваются основными красителями. Гранулы содержат гликопротеиды, являющиеся материалом для биосинтеза гормонов, продуцируемых этими аденоцитами. Относительное количество этих клеток в норме составляет от 4 до 10 % общего числа эндокриноцитов передней доли. По размерам они сравнительно крупные. Среди них различают две разновидности. Одни из них характеризуются круглой или овальной формой и эксцентрическим положением ядер. Секреторные гранулы диаметром 200-300 нм. Количество таких клеток (базофилов) возрастает во время усиленной продукции гонадотропных гормонов (гонадотропинов), в связи с чем клетки данной разновидности называются гонадотропными эндокри-ноцитами (endocrinocytus gonadotropicus), или гонадотропоцитами (рис. 15.5). Предполагается, что одни из них вырабатывают фолликулостимулирующий гормон (фоллитропин), а другим приписывается образование лютеинизи-рующего гормона (лютропина).

Фоллитропин влияет на формирование половых клеток, лютропин стимулирует образование желтого тела в яичнике и выработку мужского полового гормона интерстициальными клетками яичка.

При недостаточности в организме половых гормонов в передней доле гипофиза по механизму отрицательной обратной связи усиливается выработка гонадотропных гормонов (особенно фоллитропина), в связи с чем в некоторых гипертрофирующихся гонадотропоцитах развивается крупная вакуоль, растягивающая цитоплазму наподобие кольца и оттесняющая уплотняющееся ядро на периферию клетки (см. рис. 15.5, VII). Такие трансформированные гонадотропоциты получили наименование клеток кастрации.

Вторая разновидность базофильных клеток отличается неправильной или угловатой формой (см. рис. 15.5, II). Их секреторные гранулы очень мелкие (диаметром 80-150 нм) и интенсивно окрашиваются альдегидфук-сином. Они содержат меньше гликопротеинов, чем гонадотропоциты. Эти клетки вырабатывают тиротропный гормон - тиротропин, стимулирующий функцию фолликулярных эндокриноцитов щитовидной железы, и называются тиротропными эндокриноцитами (endocrinocytus thyrotropicus), или тиротропоцитами.

Если в организме возникает недостаточность тиреоидных гормонов - йодотиронинов, то происходит перестройка тиротропоцитов. Продукция тиротропина усиливается, вследствие чего некоторые тиротропоциты значительно увеличиваются в объеме, цистерны эндоплазматической сети расширяются, цитоплазма приобретает вид крупноячеистой сети. В этих цистернах обнаруживаются альдегидофуксинофильные гранулы, более крупные, чем в исходных тиротропоцитах.

Такие вакуолизированные тиротропоциты называются клетками тироид-эктомии (см. рис. 15.5, VI).

Для ацидофильных эндокриноцитов (endocrinocytus acidophilus) характерны крупные плотные белковые гранулы, воспринимающие кислые красители По размерам эти клетки несколько меньше базофильных, но их количество достигает 30-35 % всех аденоцитов передней доли гипофиза. Форма их округлая или овальная. Ядра располагаются в центре клетки. Сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть.

Ацидофильные эндокриноциты тоже представлены двумя разновидностями. Одни - соматотропные эндокриноциты (endocrinocytus somatotropicus), или соматотропоциты, вырабатывают гормон роста, или соматотропин, регулирующий рост организма; другие - пролактиновые (маммотроп-ные) эндокриноциты, или пролактиноциты (endocrinocytus mammotropicus seu prolactinocyti), продуцируют пролактин (лактотропный гормон). Основное значение пролактина - активирование биосинтеза молока в молочной железе. Продукция этого гормона усиливается у рожениц после родов, во время лактации и вскармливания новорожденного. Кроме того, пролактин удлиняет функционирование желтого тела в яичнике, в связи с чем ранее его иногда называли лютеотропным гормоном.

В соматотропоцитах секреторные гранулы имеют шаровидную форму и достигают в диаметре 350-400 нм. Пролактиноциты отличаются еще более крупными гранулами овальной или удлиненной формы (500-600 нм в длину и 100-120 нм в ширину).

Еще одна группа хромофильных клеток - кортикотропные эндокрино-циты (endocrinocytus corticotropicus), или кортикотропоциты, локализующиеся преимущественно в центральной зоне передней доли гипофиза, продуцируют белковый адренокортикотропный гормон (АКТГ, или кортикотропин), стимулирующий секреторную активность клеток пучковой зоны коркового вещества надпочечников. Их форма неправильная или угловатая, клеточные ядра дольчатые, эндоплазматическая сеть хорошо выражена. Секреторные гранулы имеют строение пузырьков, окруженных мембраной, и содержат внутри плотную белковую сердцевину, причем между мембраной и сердцевиной остается светлое пространство.

Цитоплазма хромофобных эндокриноцитов слабо воспринимает красители и не содержит отчетливых секреторных гранул. Хромофобные клетки составляют около 60 %. Группа хромофобов включает клетки разной степени диф-ференцировки и различного физиологического значения. Среди них можно обнаружить клетки, уже начавшие специализироваться в базофильные или ацидофильные клетки, но еще не успевшие накопить специфические секреторные гранулы. Другие же хромофобные клетки, наоборот, являются вполне специализированными, но лишившимися своих базофильных или ацидофильных секреторных гранул вследствие интенсивной или длительной секреции. К ряду неспециализированных принадлежит лишь небольшая часть хромофобных клеток, которые можно признать резервными. Наконец, среди хромофобов встречаются фолликулозвездчатые (звездчатые) клетки, небольшие по размерам, но обладающие длинными ветвистыми отростками, которыми они соединяются в широкопетлистую сеть. Некоторые из отростков проходят между соседними эндокриноцитами и заканчиваются на синусоидных капиллярах. Иногда звездчатые клетки группируются в небольшие фолликулоподобные образования, в полостях которых накапли-

вается гликопротеиновый секрет. На апикальной поверхности таких звездчатых клеток развиваются микроворсинки, вдающиеся в просвет фолликула (см. рис. 15.5, VIII).

Средняя (промежуточная) часть аденогипофиза представлена узкой полоской эпителия. Эндокриноциты средней доли способны вырабатывать белковый или слизистый секрет, который, накапливаясь между соседними клетками, приводит к формированию в средней доле фолликулоподобных кист. От задней доли эпителий средней доли отделяется тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани.

В средней части аденогипофиза вырабатывается меланоцитостимулиру-ющий гормон (меланоцитотропин), а также липотропин - гормон, усиливающий метаболизм липидов.

Туберальная часть аденогипофиза - отдел, прилежащий к гипофизарной ножке и соприкасающийся с нижней поверхностью медиального возвышения гипоталамуса. Туберальная часть образована эпителиальными тяжами, состоящими из кубических клеток с умеренно базофильной цитоплазмой. От туберальных тяжей, так же как от эпителия средней доли, отходят в переднюю долю трабекулы; в некоторых клетках туберальных тяжей встречаются базофильные гранулы, хотя в небольшом количестве.

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз. Задняя доля гипофиза образована в основном клетками эпендимы. Они имеют отростчатую или верете-новидную форму и называются питуицитамы. Их многочисленные тонкие отростки заканчиваются в адвентиции кровеносных сосудов или на базаль-ной мембране капилляров.

В задней доле гипофиза аккумулируются антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин, вырабатываемые крупными пептидохо-линергическими нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса. Вазопрессин увеличивает реабсорбцию в канальцах почки, окситоцин стимулирует сокращение мускулатуры матки.

Вопрос 55

Щитовидная железа

Щитовидная железа (glandula thyroidea) содержит два клеточных диф-ферона эндокриноцитов, развивающихся из стволовых клеток различного происхождения: Т-тироциты (фолликулярные клетки), наиболее многочисленные, вырабатывающие йодсодержащие гормоны - тироксин (Т₄) и трий-одтиронин (Т₃), и С-тироциты (парафолликулярные клетки), вырабатывающие гормон тирокальцитонин и ряд других пептидов.

Тироксин и трийодтиронин являются мощными стимуляторами окислительных процессов в клетках, причем трийодтиронин в 5-10 раз активнее тироксина. Эти гормоны усиливают обмен веществ, синтез белков, газообмен, обмен углеводов и жиров. Тиреоидные гормоны оказывают значительное влияние на развитие, рост и дифференцировку клеток и тканей.

Строение. Щитовидная железа окружена соединительнотканной капсулой, прослойки которой направляются вглубь и разделяют орган на дольки, в которых располагаются многочисленные сосуды микроциркуляторного русла и нервы. Основными структурными компонентами паренхимы железы являются фолликулы - замкнутые шаровидные или слегка вытянутые образования варьирующих размеров с полостью внутри, выстланные одним слоем эпителиальных клеток, представленных Т-тироцитами (фолликулярными клетками), а также С-тироцитами (парафолликулярными клетками) нейрального происхождения.

В просвете фолликулов накапливается коллоид - секреторный продукт Т-тироцитов, представляющий собой вязкую жидкость, состоящую в основном из тироглобулина. Размер фолликулов и образующих их стенку Т-тироцитов варьирует в нормальных физиологических условиях. Их диаметр от 0,02 до 0,9 мм. В небольших формирующихся фолликулах, еще не заполненных коллоидом, эпителий однослойный призматический. По мере накопления коллоида размеры фолликулов увеличиваются, эпителий становится кубическим, а в сильно растянутых фолликулах, заполненных коллоидом, - плоским.

Т-тироциты, или фолликулярные эндокриноциты (endocrinocytus follicularis), - железистые клетки, составляющие большую часть стенки фолликулов. В фолликулах Т-тироциты образуют выстилку (стенку) и располагаются в один слой на базальной мембране. При умеренной функциональной активности щитовидной железы (ее нормальной функции) Т-тироциты имеют кубическую форму и шаровидные ядра. Коллоид, секретируемый ими, заполняет в виде гомогенной массы просвет фолликула. На апикальной поверхности Т-тироцитов, обращенной к просвету фолликула, имеются микроворсинки. В Т-тироцитах хорошо развиты органеллы, особенно участвующие в белковом синтезе.

Белковые продукты, синтезируемые Т-тироцитами, выделяются в полость фолликула, где завершается образование йодированных тирозинов и тиро-нинов (аминокислот, входящих в состав крупной и сложной молекулы тиро-глобулина).

Секреторный цикл. В секреторном цикле различают основные фазы: фазу продукции и фазу выведения гормонов.

С-тироциты, или парафолликулярные эндокриноциты (endocrinocytus parafollicularis). Во взрослом организме парафолликулярные эндокринные клетки локализуются в стенке фолликулов, залегая между основаниями соседних Т-тироцитов, но не достигают своей верхушкой просвета фолликула (интраэпителиальная локализация парафолликулярных клеток). Кроме того, парафолликулярные клетки располагаются также в межфолликулярных прослойках соединительной ткани (рис. 15.11). По размерам парафолликулярные клетки крупнее Т-тироцитов, имеют округлую, иногда угловатую форму. В отличие от Т-тироцитов парафолликулярные клетки не поглощают йод, но совмещают образование нейроаминов (норадреналина и серотонина) путем декарбоксилирования тирозина и 5-гидрокситриптофана (ароматических аминокислот - предшественников указанных нейроаминов) с биосинтезом белковых (олигопептидных) гормонов - кальцитонина и соматостатина.

Секреторные гранулы, густо заполняющие цитоплазму парафоллику-лярных клеток, обнаруживают сильную осмиофилию и аргирофилию. В цитоплазме парафолликулярных клеток хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи.

Вопрос 56

Полость рта

Слизистая оболочка полости рта характеризуется следующими особенностями: наличием многослойного плоского эпителия (толщина 180- 600 мкм), отсутствием или слабым развитием мышечной пластинки слизистой оболочки и отсутствием в некоторых участках подслизистой основы. В последнем случае она твердо сращена с подлежащими тканями и лежит непосредственно на мышцах (например, в языке) или на кости (в деснах и твердом нёбе). Слизистая оболочка в местах расположения лимфоидной ткани (миндалины) образует складки.

Наличие множества поверхностно лежащих мелких кровеносных сосудов, просвечивающих через эпителий, придает слизистой оболочке характерный розовый цвет. Хорошо увлажненный эпителий способен пропускать многие вещества в эти сосуды, что часто используется во врачебной практике для введения таких лекарств, как нитроглицерин, валидол и других, через слизистую оболочку рта.

Десны. Твердое нёбо

Десны являются частью слизистой оболочки полости рта, которая плотно сращена с надкостницей верхней и нижней челюстей. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием, который иногда оро-говевает. Собственная пластинка слизистой оболочки образует длинные сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует. В области прилегания десны к зубу образуется десневая борозда. Здесь эпителий прилегает к поверхности зуба и срастается с кутикулой эмали, образуя зубо-десневое соединение. Десна богато иннервирована.

Язык

Язык человека, помимо участия во вкусовом восприятии, механической обработке пищи и акте глотания, является органом речи. Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань соматического типа.

Язык покрыт слизистой оболочкой. Рельеф ее различен на нижней, боковых и верхней поверхностях языка. Наиболее простое строение имеет слизистая оболочка на его нижней поверхности. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой оболочки вдается в эпителий, образуя короткие сосочки. За собственной пластинкой следует подслизистая основа, которая прилежит непосредственно к мышцам. Благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка нижней поверхности языка легко смещается.

Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка неподвижно сращена с его мышечным телом и снабжена особыми образованиями - сосочками. Подслизистая основа отсутствует. В языке человека имеется четыре вида сосочков: нитевидные (papillae filiformes), грибовидные (papillae fungiformes), желобоватые, или окруженные валом (papillae vallatae), и листовидные (papillae foliatae). Все сосочки языка являются производными слизистой оболочки и построены по общему плану (рис. 16.5). Поверхность сосочков образована многослойным плоским неороговевающим или частично оро-говевающим (в нитевидных сосочках) эпителием, лежащим на базальной мембране. Основу каждого сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственной пластинки слизистой оболочки. От вершины первичного сосочка отходит от 5 до 20 и более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий. В соединительнотканной основе сосочков языка расположены многочисленные кровеносные капилляры, просвечивающиеся через эпителий (кроме нитевидных) и придающие сосочкам характерный красный цвет.

Нитевидные сосочки самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность языка. Длина их около 0,3 мм.

Грибовидные сосочки немногочисленны и располагаются на спинке языка среди нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на кончике языка и по его краям. Они крупнее нитевидных сосочков, их длина составляет 0,7-1,8 мм, диаметр - 0,4-1 мм. Основная масса этих сосочков имеет форму гриба с узким основанием и широкой вершиной.

Желобоватые сосочки (сосочки языка, окруженные валом) встречаются на верхней поверхности корня языка в количестве от 6 до 12. Расположены они между телом и корнем языка вдоль пограничной линии. Они хорошо различимы даже невооруженным глазом. Их длина около 1-1,5 мм, диаметр 1-3 мм.

Листовидные сосочки языка хорошо развиты только у детей.

Слизистая оболочка корня языка характеризуется отсутствием сосочков. Поверхность имеет ряд возвышений и углублений. Возвышения образуются за счет скопления в собственной пластинке слизистой оболочки лимфоидных узелков, достигающих иногда 0,5 см в диаметре. Здесь же слизистая оболочка образует углубления - крипты, в которые открываются протоки многочисленных слюнных слизистых желез. Совокупность скоплений лимфоидной ткани в корне языка называется язычной миндалиной.

Мышцы языка образуют тело этого органа. Пучки поперечнополосатых мышц языка располагаются в трех взаимно перпендикулярных направле-

ниях: одни из них лежат вертикально, другие продольно, третьи поперечно. Мускулатура языка разделена на правую и левую половины плотной соединительнотканной перегородкой.

Слюнные железы языка (gll. lingualis) подразделяются на три вида: белковые, слизистые и смешанные.

Белковые слюнные железы расположены поблизости от желобоватых и листовидных сосочков в толще языка. Это простые трубчатые разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в борозды сосочков, окруженных валом, или между листовидными сосочками и выстланы многослойным плоским эпителием. Концевые отделы состоят из клеток конической формы, выделяющих белковый секрет.

Слизистые железы расположены главным образом в корне языка и вдоль его боковых краев. Это одиночные простые альвеолярно-трубчатые разветвленные железы. Их протоки выстланы многослойным плоским эпителием. На корне языка они открываются в крипты язычной миндалины. Трубчатые концевые отделы этих желез состоят из слизистых клеток.

Смешанные железы располагаются в его переднем отделе. Их протоки (около 6 млн) открываются вдоль складок слизистой оболочки под языком. Секреторные отделы смешанных желез расположены в толще языка.

Вопрос 57

Зубы

Зубы (denti) являются частью жевательного аппарата и состоят главным образом из минерализованных тканей. Они также принимают участие в произношении звуков речи человека, а у животных это еще и орган защиты и нападения. У человека они представлены двумя генерациями: вначале образуются выпадающие, или молочные (20), а затем постоянные (32) зубы. В лунках челюстных костей зубы укрепляются плотной соединительной тканью - периодонтом, который в области шейки зуба образует циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубной связки имеют преимущественно радиальное направление. С одной стороны они проникают в цемент корня зуба, а с другой - в альвеолярную кость. Периодонт выполняет не только механическую, но и трофическую функцию, так как в нем проходят кровеносные сосуды, питающие корень зуба.

Строение. Зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент; мягкая часть зуба представлена пульпой.

Эмаль (enamelum) покрывает коронку зуба. Наибольшего развития она достигает у вершины коронки (до 3,5 мм). Эмаль содержит незначительное количество органических веществ (около 3-4 %) и неорганические соли (96-97 %). Среди неорганических веществ подавляющую часть составляют фосфаты и карбонаты кальция и около 4 % - фторид кальция. Эмаль построена из эмалевых призм (prisma enameli) толщиной 3-5 мкм. Каждая призма состоит из тонкой фибриллярной сети, в которой находятся кристаллы гидрооксиапатитов (см. рис. 16.11). Призмы располагаются пучками, имеют извитой ход и залегают почти перпендикулярно к поверхности дентина. На поперечном срезе эмалевые призмы обычно имеют многогранную или вогнуто-выпуклую форму. Между призмами находится менее обыз-вествленное склеивающее вещество.

Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой (cuticula enameli), которая на жевательной поверхности зуба быстро стирается и остается заметной лишь на его боковых поверхностях. Химический состав эмали меняется в зависимости от обмена веществ в организме, интенсивности растворения кристаллов гидро-оксиапатита и реминерализации органической матрицы.

Дентин (dentinum) образует большую часть коронки, шейки и корня зубов. Он состоит из органических и неорганических веществ: органического вещества 28 % (главным образом коллагена), неорганических веществ 72 % (главным образом фосфат кальция и магния с примесью фторида кальция).

Дентин построен из основного вещества, которое пронизано трубочками, или канальцами (tubuli dentinalis) (рис. 16.14). Основное вещество дентина содержит колла-геновые фибриллы и расположенные между ними мукопротеины. Коллагеновые фибриллы в дентине собраны в пучки и имеют преимущественно два направления: радиальное и почти продольное, или тангенциальное. Радиальные волокна преобладают в наружном слое дентина - так называемом плащевом дентине, тангенциальные - во внутреннем, околопульпарном дентине.

Основное вещество дентина пронизано дентинными канальцами, в которых проходят отростки дентинобластов, расположенных в пульпе зуба, и тканевая жидкость. Канальцы берут начало в пульпе, около внутренней поверхности дентина, и, веерообразно расходясь, заканчиваются на его наружной поверхности. В отростках дентинобластов обнаружена ацетилхолинэстераза, играющая большую роль в передаче нервного импульса. Количество канальцев в дентине, их форма и размеры неодинаковы в различных участках.

Цемент (cementum) покрывает корень зуба и шейку и в виде тонкого слоя может частично заходить на эмаль. По направлению к верхушке корня цемент утолщается.

По химическому составу цемент приближается к кости. В нем содержится около 30 % органических веществ и 70 % неорганических веществ, среди которых преобладают соли фосфата и карбоната кальция.

По гистологическому строению различают бесклеточный, или первичный, и клеточный, или вторичный, цемент. Бесклеточный цемент располагается преимущественно в верхней части корня, а клеточный - в его нижней части (рис. 16.15). В многокорневых зубах клеточный цемент залегает главным образом у разветвлений корней. Клеточный

цемент содержит клетки - цементоциты - многочисленные коллагено-вые волокна, которые не имеют определенной ориентации; поэтому клеточный цемент по строению и составу сравнивают с грубоволокнистой костной тканью. Цемент не содержит кровеносных сосудов. Клеточный цемент может иметь слоистое строение.

В бесклеточном цементе нет ни клеток, ни их отростков. Он состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества. Коллагеновые волокна проходят в продольном и радиальном направлениях. Радиальные волокна непосредственно продолжаются в периодонт и далее в виде прободающих волокон входят в состав альвеолярной кости. С внутренней стороны они сливаются с коллагеновыми радиальными волокнами дентина.

Питание цемента осуществляется диффузно через кровеносные сосуды периодонта.

Пульпа (pulpa dentis), или зубная мякоть, находится в коронковой полости зуба и в корневых каналах. Она состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой различают три слоя: периферический, промежуточный и центральный.

Периферический слой пульпы состоит из нескольких рядов многоотростчатых клеток грушевидной формы - дентинобластов, отличающихся базофи-лией цитоплазмы. Длина их не превышает 30 мкм, ширина - 6 мкм. Ядро дентинобласта лежит в базальной части клетки. От апикальной поверхности дентинобласта отходит длинный отросток, который проникает в дентинный каналец.

В промежуточном слое располагаются незрелые коллагеновые волокна и мелкие клетки, которые, подвергаясь дифференцировке, заменяют отжившие дентинобласты.

Центральный слой состоит из рыхло лежащих клеток, волокон и кровеносных сосудов. Среди клеточных форм этого слоя различают адвентициаль-ные клетки, макрофаги и фибробласты. Между клетками обнаруживаются как аргирофильные, так и коллагеновые волокна. Эластических волокон в пульпе зуба не обнаружено.

Пульпа зуба участвует в питании тканей зуба. Удаление пульпы резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию тканей зуба.

Зубодесневое соединение. Зуб укрепляется в альвеоле челюсти с помощью периодонта и сращения многослойного плоского эпителия с кутикулой шейки зуба.

Периодонт (перицемент) образован плотной соединительной тканью, состоящей из толстых пучков коллагеновых волокон, идущих в основном в горизонтальном и косом направлениях. Периодонт не только удерживает зуб в лунке челюсти, но и амортизирует давление при жевании, а также благодаря большому количеству рецепторных окончаний является рефлексогенной зоной.

Эпителий десны - многослойный плоский ороговевающий, особенно на вестибулярной поверхности. Под эпителием располагается собственная пластинка соединительной ткани, которая плотно срастается с надкостницей альвеолы. Железы в десне отсутствуют. Между поверхностью зуба и десной имеется карман, дно которого расположено на уровне соединения эмали и цемента.

Нарушение целостности зубодесневого соединения может привести к инфицированию и воспалению.

Вопрос 58

Желудок

Желудок выполняет в организме ряд важнейших функций. Главной из них является секреторная. Она заключается в выработке железами желудочного сока. В его состав входят ферменты пепсин, ренин, липаза, а также соляная кислота и слизь.

Строение. В желудке различают кардиальный, фундальный отделы, тело желудка и пилорический отделы. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

Для рельефа внутренней поверхности желудка характерно наличие трех видов образований - продольных желудочных складок, желудочных полей и желудочных ямочек.

Желудочные складки (plicae gastricae) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой. Желудочные поля (акае gastricae) представляют собой отграниченные друг от друга бороздками участки слизистой оболочки. Они имеют многоугольную форму и размер поперечника от 1 до 16 мм. Наличие полей объясняется тем, что железы желудка располагаются группами, отделенными друг от друга прослойками соединительной ткани. Поверхностно лежащие вены в этих прослойках просвечивают в виде красноватых линий, выделяя границы между полями. Желудочные ямочки (foveolae gastricae) - углубления эпителия в собственной пластинке слизистой оболочки. Они встречаются по всей поверхности желудка. Число ямочек в желудке достигает почти 3 млн. Желудочные ямочки имеют микроскопические размеры, но величина их неодинакова в различных отделах желудка.

На дне желудочных ямочек открываются протоки желез. Слизистая оболочка наиболее тонкая в кардиальном отделе.

Слизистая оболочка желудка состоит из эпителия, собственной пластинки (l. propria mucosae) и мышечной пластинки (l. muscularis mucosae).

Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка и ямочек, однослойный столбчатый железистый (см. рис. 16.19). Все поверхностные слизистые эпителиоциты желудка (epitheliocyti seu mucocyti superficiales gastrici) постоянно выделяют мукоидный (слизеподобный) секрет. Каждая железистая клетка четко подразделяется на две части - базальную и апикальную (рис. 16.20). В базальной части, прилежащей к базальной мембране, лежит овальной формы ядро, над которым располагается комплекс Гольджи. Апикальная часть клетки заполнена зернами или каплями муко-идного секрета.

Количество слизи в желудке сильно увеличивается при попадании в него раздражающих веществ (алкоголь, кислота, горчица и др.).

В собственной пластинке слизистой оболочки расположены железы желудка, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев, образованных гладкой мышечной тканью: внутреннего и наружного циркулярных и среднего - продольного (см. рис. 16.19). От мышечной пластинки отдельные мышечные клетки отходят в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Сокращение мышечных элементов слизистой оболочки обеспечивает ее подвижность, а также способствует выведению секрета из желез желудка.

Железы желудка (gll. gastricae) в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и кардиальные. Количественно преобладают собственные железы желудка. Они залегают в области тела и дна желудка (фундальные). Кардиальные и пилорические железы располагаются в одноименных частях желудка.

Собственные железы желудка (gll. gastricae propriae) - наиболее многочисленные. У человека их насчитывается около 35 млн. Площадь каждой железы составляет приблизительно 100 мм². Общая секреторная поверхность фундальных желез достигает огромных размеров - около 3-4 м². По строению эти железы представляют собой простые неразветвленные, иногда очень слабо разветвленные трубчатые железы (см. рис. 16.19, б, в). Длина одной железы около 0,65 мм, диаметр ее колеблется от 30 до 50 мкм. Железы группами открываются в желудочные ямочки. В каждой железе различают перешеек (isthmus), шейку (cervix) и главную часть (pars principalis), представленную телом (corpus) и дном (fundus). Тело и дно составляют секреторный отдел железы, а шейка и перешеек - ее выводной проток. Просвет в железах очень узкий и почти не виден в препаратах желудка, окрашенных общегистологическими красителями.

Собственные железы желудка содержат пять основных видов железистых клеток: главные экзокриноциты, париетальные экзокриноциты, шеечные слизистые клетки (мукоциты), эндокринные (аргирофильные), малодиффе-ренцированные (камбиальные) эпителиоциты.

Главные экзокриноциты (exocrinocyti principales) располагаются преимущественно в области дна и тела железы (рис. 16.21). Ядра этих клеток имеют округлую форму, лежат в центре клетки. В клетке выделяют базальную

и апикальную части. Базальная часть клетки окрашивается базофиль-но. Здесь находится хорошо развитый синтетический аппарат клетки. На апикальной плазмолемме обнаруживаются короткие микроворсинки. Под плазмолеммой в апикальной части клетки располагаются гранулы белкового секрета диаметром 0,9-1 мкм. Главные экзокриноциты секретируют пепсиноген - профермент (зимоген), который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму - пепсин. Предполагают, что ренин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками. При изучении различных фаз секреции главных экзокриноцитов выявлено, что в активной фазе выработки и накопления секрета эти клетки крупные, в них хорошо различимы гранулы зимогена. После выделения секрета величина клеток и количество гранул в их цитоплазме заметно уменьшаются. Экспериментально доказано, что при раздражении блуждающего нерва клетки быстро освобождаются от гранул пепсиногена.

Париетал