Порядок улотриксовые (Ulotrichales)

Слоевище улотриксовых построено по типу однорядной неразветвленной нити. Оно слагается клетками, подобными друг другу по строению и функции (табл. 30, 2). Потенциально все клетки способны делиться и участвовать в росте растения, точно так же все клетки могут образовывать споры и гаметы. Отличается от остальных лишь клетка в основании нити: с ее помощью осуществляется прикрепление слоевища к субстрату (у прикрепленных форм). Клетки улотриксовых обладают значительной автономностью. С этим свойством связана способность к регенерации и вегетативному размножению — отдельные клетки или участки нитей легко отрываются от нитей и переходят к самостоятельному росту

Порядок включает более 16 родов. Несмотря на то что все их представители построены как простая однорядная нить, в их организации можно обнаружить важные различия, на основании которых весь порядок делят на три группы. У водорослей первой группы нить представляет собой ряд клеток, рыхлорасположенных в толстом слизистом чехле. Таковы, например, водоросли рода геминелла Geminella. Интересно, что все улотриксовые с подобным строением — планктонные организмы.

Ко второй группе относятся те нитчатые водоросли, которые вегетируют как одиночные клетки или как короткие цепочки из 2—4 клеток, очень неплотно соединенных друг с другом. Нити у них образуются редко и на короткое время. Примером подобного строения может служить род стихококкус(Stichococcus, рис. 216, 2). Водоросли, входящие в эту группу, ведут наземный образ жизни.

Центральной группой порядка является третья группа, включающая водоросли, построенные как типичная многоклеточная нить, в которой клетки плотно соединены друг с другом без помощи слизистого футляра. Водоросли, относящиеся к этой группе, в подавляющем большинстве прикрепленные организмы, по крайней мере в молодом состоянии. Их нити — более постоянные образования, они уже не таклегко распадаются, и в них можно различить базальную и верхушечную части. Сюда относится несколько родов, в том числе и центральный род порядка — улотрикс (Ulothrix).

Виды улотрикса (в настоящее время их известно более 25) обитают преимущественно в пресных водоемах и лишь очень немногие заходят в солоноватые и морские воды. Эти водоросли могут поселяться и на влажных поверхностях, периодически смачиваемых брызгами прибоя или водопадов.

Один из самых широко распространенных и хорошо изученных видов — улотрикс опоясанный(Ulothrix zonata).

Слоевище улотрикса состоит из неразветвленных нитей неопределенной длины, которые в начале роста прикрепляются к субстрату базальной клеткой. Клетки нитей цилиндрические или слегка бочонковидные, часто короткие. Клеточные оболочки обычно тонкие, но нередко они утолщаются и могут становиться слоистыми. Клетки улотрикса, так же как клетки всех водорослей этого порядка, содержат единственный пристенный хлоропласт с одним или несколькими пиреноидами и одно ядро, расположенное по продольной оси клетки. Хлоропласт имеет форму пояска, который опоясывает весь протопласт или только часть его

Вегетативное размножение улотрикса осуществляется фрагментацией: нити распадаются на короткие сегменты и каждый сегмент развивается в новую нить. Однако этим способом улотрикс размножается не так часто, как другие водоросли порядка, имеющие рыхлое строение нитей.

Для бесполого размножения служат зооспоры, которые образуются во всех клетках нитей, кроме базальной. Развитие зооспор, так же как и гамет, начинается на вершине нити и постепенно захватывает нижележащие клетки.

Зооспоры — яйцевидные клетки с четырьмя жгутиками на переднем конце. Они содержат стигму, несколько сократительных вакуолей и пристенный хлоропласт. У улотрикса опоясанного имеются два типа зооспор — макрозооспоры и микрозооспоры. Крупные макрозооспоры обладают широкояйцевидной формой, часто с заостренным задним концом, и стигмой, расположенной на переднем конце (. Микрозооспоры отличаются более мелкими размерами, округлым задним концом и расположением стигмы в середине споры  Природа микрозооспор остается пока не совсем ясной. По-видимому, они представляют собой переходный тип между макрозооспорами и гаметами.

Выходят зооспоры через отверстия в боковой стенке клетки. Они заключены в общую слизистую оболочку, которая через несколько секунд после выхода разрывается. Через короткое время зооспоры оседают передним концом на субстрат, покрываются тонкой целлюлозной оболочкой и прорастают. Прорастая, зооспора вытягивается вертикально и дифференцируется на две части. Нижняя часть, лишенная хлоропласта, развивается в клетку прикрепления; верхняя — делится с образованием вегетативных клеток . У улотрикса опоясанного, однако, зооспоры оседают задним концом и начинают расти вбок, а не вертикально.

Довольно часто зооспоры не покидают спорангий, а выделяют тонкую оболочку и превращаются в апланоспоры. Последние освобождаются в результате разрушения нити, но иногда они могут начать прорастать, находясь в спорангии.

При половом размножении в нитях точно таким же способом, как зооспоры, образуются гаметы. Как правило, они развиваются в тех же нитях, что и зооспоры, или в подобных им. Чаще всего переход к половому размножению связан с концом активного роста и наступлением неблагоприятных условий. В отличие от зооспор, гаметы несут два жгутика. Половой процесс изогамный. Слияние происходит между гаметами одной и той же или разных нитей. Зигота остается подвижной в течение короткого времени, затем оседает, теряет жгутики, одевается толстой оболочкой и превращается в одноклеточный спорофит. Он впадает в период покоя, в течение которого происходит накопление запасных веществ. Форма спорофита разнообразна, обычно он сферический с гладкой оболочкой, у некоторых морских видов становится яйцевидным и сидит на слизистой ножке .

БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ,

Бурые водоросли (Phaeophyta), тип споровых растений, включающий 240 родов (1500 видов), из которых 3 — пресноводные, остальные — морские. Слоевища от оливково-зелёного до темно-бурого цвета из-за присутствия в хроматофорах особого бурого пигмента фукоксантина (C40H56O6), маскирующего др. пигменты (хлорофилл а, хлорофилл с, ксантофилл и бета-каротин). Бурые водоросли разнообразны по форме и размерам (от микроскопических разветвленных нитей до 40-метровых растений). У высших бурых водорослей (например, ламинариевых водорослей) наблюдаются дифференциация тканей и появление проводящих элементов. Для бурых водорослей характерны многоклеточные волоски с базальной зоной роста, отсутствующие у других водорослей. Оболочки клеток содержат целлюлозу и специфические вещества — альгин и фукоидин. Обычно в каждой клетке одно ядро. Хроматофоры большей частью мелкие, дисковидные. У некоторых видов бурых водорослей есть пиреноиды, мало похожие на пиреноиды др. водорослей. В клетке вокруг ядра скапливаются бесцветные пузырьки с фукозаном, обладающим многими свойствами танина. В качестве запасных продуктов в тканях бурых водорослей накапливаются маннит (многоатомный спирт) и ламинарин (полисахарид), реже масло. Размножаются бурые водоросли половым и бесполым путём, редко вегетативно. Обычно у бурых водорослей имеются спорофит и гаметофит; у высших (ламинариевые, десмарестиевые и др.) они строго чередуются; у циклоспоровых гаметофиты развиваются на спорофитах; у примитивных (эктокарповые, хордариевые, кутлериевые и др.) гаметофит или спорофит может выпадать из цикла развития или появляться раз в несколько поколений. Органы размножения — одногнёздные или многогнёздные спорангии. Многогнёздный спорангий, который чаще функционирует как гаметангий, образуется в виде одной клетки или серии клеток, делящихся перегородками на камеры, содержащие внутри по одной гамете или споре. Мейоз происходит обычно в одногнёздных спорангиях, у диктиотовых — в тетраспорангиях. Половой процесс — изогамия, гетерогамия или оогамия. Грушевидные споры и гаметы обычно с глазком, имеют сбоку по два жгутика, один направлен вперёд, другой — назад. бурые водоросли делятся на 3 класса: Aplanosporophyceae (только диктиотовые), Phaeosporophyceae (гетерогенератные и изогенератные, за исключением диктиотовых) и Cyclosporophyceae (циклоспоровые). бурые водоросли распространены во всех морях, особенно в холодных, где образуют большие заросли. Используются для получения альгиновых кислот и их солей — альгинатов, а также кормовой муки и применяемого в медицине порошка, содержащих йод и другие микроэлементы. Некоторые бурые водоросли используются в пищу.

Бурые водоросли: 1 — ламинария; 2 — диктиота; 3 — эктокарпус; 4 — лессония; 5 — нереоцистис; 6 — алярия; 7 — цистозира; 8 — кустики элахисты на стволике другой водоросли; 9 — фукус; 10 — диктиосифон; 11 — саргассум (все, кроме 3 и 8, сильно уменьшены; 3 — вид под микроскопом, увеличено приблизительно в 40 раз).