Лимфоидные узелки и лимфатические узлы

Групповые лимфоидные узелки червеобразного отростка (аппендикса) во время их максимального развития (после рождения и до 16–17 лет) располагаются в слизистой оболочке и в подслизистой основе на всем его протяжении. Групповые узелки состоят из одиночных узелков (фолликулов), общее количество которых в стенке аппендикса у детей и подростков достигает 450–550. После 30–40 лет число узелков заметно уменьшается. У людей старше 60 лет лимфатические узелки (фолликулы) в стенке червеобразного отростка встречаются редко.

Групповые лимфоидные узелки (пейеровы бляшки), располагающиеся главным образом в стенке подвздошной кишки, имеют вид плоских образований (бляшек), преимущественно овальной или круглой формы, чуть-чуть выступающих в просвет кишки. Количество групповых лимфоидных узелков у человека в 16–17 лет составляет 33–37, а в детском возрасте достигает 50. После 40 лет оно не превышает 20, а после 60 лет – 16. Групповые лимфоидные узелки построены из одиночных лимфоидных узелков.

В толще слизистой оболочки и подслизистой основы органов пищеварительной системы (глотки и пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря), а также органов дыхания (гортани, трахеи, крупных бронхов) имеются одиночные лимфоидные узелки . Они располагаются как сторожевые посты, на протяжении всей длины указанных органов, на различном расстоянии друг от друга и на различной глубине.

Лимфатические узлы лежат на пути следования лимфы от органов к лимфатическим протокам и лимфатическим стволам. К выпуклой стороне каждого лимфатического узла подходит 4–6 и более приносящих лимфатических сосудов. Пройдя через лимфатический узел, лимфа выходит из него через 2–4 выносящих лимфатических сосуда, которые направляются или к следующему лимфатическому узлу этой же или соседней группы узлов или к крупному коллекторному сосуду (протоку) или стволу. Лимфатические узлы располагаются группами, состоящими из двух и более узлов. Величина лимфатических узлов колеблется от 0,5–1 мм до 75–100 мм. Каждый лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла отходят различные капсулярные трабекулы. В том месте, где из лимфатического узла выходят выносящие лимфатические сосуды, узел имеет небольшое вдавление ворота , от которого в паренхиму лимфатического узла отходят воротные трабекулы.

Внутри лимфатического узла между трабекулами находится строма, содержащая ретикулярные волокна и ретикулярные клетки, образующие трехмерную сеть, в петлях которой располагаются клеточные элементы лимфоидного ряда. В паренхиме различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество занимает периферические отделы узла, более светлое мозговое вещество лежит в его центральной части. В корковом веществе располагаются лимфоидные узелки округлой формы диаметром 0,5–1 мм, представляющие собой скопления лимфоидных клеток, главным образом В-лимфоцитов. Вокруг лимфоидных узелков располагается диффузная лимфоидная ткань. Кнутри от узелков, непосредственно на границе с мозговым веществом, находится полоса лимфоидной ткани, получившая название тимусзависимой паракортикальной зоны, содержащей преимущественно Т-лимфоциты.

Паренхима мозгового вещества представлена мякотными тяжами, которые соединяются друг с другом, образуя сложные переплетения. Между мякотными тяжами располагаются мозговые промежуточные синусы. Мякотные тяжи являются зоной скопления В-лимфоцитов (как и лимфоидные узелки); здесь находятся также плазматические клетки и макрофаги. Паренхима лимфатического узла пронизана густой сетью каналов лимфатическими синусами, по которым поступающая в узел лимфа течет от подкапсульного (краевого) синуса к воротному. Непосредственно под капсулой узла, между капсулой и паренхимой, находится подкапсульный (краевой) синус . В него впадают приносящие лимфатические сосуды, несущие лимфу или от органа, для которого этот узел является регионарным, или от предыдущего лимфатического узла. От подкапсульного синуса в паренхиму узла, вдоль капсульных трабекул, направляются промежуточные синусы коркового и мозгового вещества. Последние достигают ворот лимфатического узла и впадают в воротный синус , из которого берут начало выносящие лимфатические сосуды. В воротный синус впадает также подкапсульный (краевой) синус, охватывающий паренхиму органа по периферии и заканчивающийся в области ворот узла.

Слой клеток, образующих стенки синусов, обращенные к лимфоидной паренхиме, прерывист, через них легко могут проникать из коркового и мозгового вещества в лимфу и в обратном направлении лимфоциты, макрофаги и другие активно передвигающиеся клетки. В просвете синусов имеется мелкопетлистая сеть, образованная ретикулярными волокнами и клетками. В петлях этой сети могут задерживаться поступающие в лимфатический узел вместе с лимфой инородные частицы (угольная, табачная пыль в регионарных для органов дыхания узлах), микробные тела, опухолевые клетки. Частицы пыли переносятся макрофагами в паренхиму узла и там откладываются; остатки разрушающихся клеток, попавшие в ток лимфы, уничтожаются; опухолевые клетки могут дать начало в лимфатическом узле вторичной опухоли (метастазу).

Селезенка

Селезенканаходится на пути тока крови от кишечника. Она располагается в левом подреберье, на уровне между IX–XI ребрами. Масса селезенки взрослого человека составляет у мужчины – 192 г, у женщины – 153 г. Селезенка выполняет многочисленные функции. Во внутриутробном периоде в ней осуществляется эритропоэз и лимфопоэз. В постнатальном периоде в селезенке осуществляются важные иммунологические реакции. Антигены, циркулирующие в крови, попадают в селезенку, активируют лимфоциты, способствуя их превращению в плазматические клетки. Макрофаги селезенки фагоцитируют эритроциты. Освобождающееся из гемоглобина железо всасывается в кровь и повторно используется в костном мозге. Часть разрушенного гемоглобина превращается в билирубин. Селезенка депонирует кровь, кроме того, в ней накапливаются форменные элементы крови, включая тромбоциты. Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной, которая прочно сращена с ее фиброзной оболочкой. В петлях ретикулярной ткани расположены клетки крови, образующие пульпу селезенки. Различают белую и красную пульпу.

ВНИМАНИЕ

Белая пульпа представляет собой типичную лимфоидную ткань, из которой состоят лимфоидные узелки селезенки и лимфоидные периартериальные влагалища, располагающиеся внутри красной пульпы, которые в виде муфт окружают пульпарные артерии или начальные отделы центральных артерий селезенки.

Каждое лимфоидное влагалище представляет собой периартериальную ретикулярную ткань, густо заполненную лимфоцитами. Красная пульпа занимает примерно 75–85 % всей массы селезенки. В петлях ретикулярной ткани красной пульпы расположены лимфоциты, зернистые и незернистые лейкоциты, макрофаги, эритроциты, в том числе распадающиеся, и другие клетки. Образованные этими клетками селезеночные тяжи залегают между венозными синусами, селезенки.

Эндокринная система

Эндокринные железы

Эндокринные железы не имеют выводных протоков и выделяют вырабатываемые ими гормоны (греч. hormao – «побуждаю, привожу в движение») непосредственно в кровь или лимфу. В организме человека имеются три сложные системы управления функциями: нервная, гуморальная и эндокринная, которые тесно связаны между собой и осуществляют единую нейро-гуморально-гормональную регуляцию. Центральная нервная система, в том числе ее высший отдел кора головного мозга, регулирует функции желез внутренней секреции. Это осуществляется как путем непосредственной иннервации желез, так и благодаря регуляции гипоталамусом деятельности гипофиза.

Выделяемые гормоны отличаются от других биологически активных веществ рядом свойств. Органы, на которые гормоны действуют, расположены далеко от железы; действие гормонов строго специфично, гормоны обладают высокой биологической активностью; они действуют только на живые клетки.

Гормоны практически регулируют всю жизнедеятельность организма, активность генов, они участвуют в осуществлении гомеостаза (постоянства внутренней среды), в обмене веществ, влияют на рост, дифференцировку, размножение; обеспечивают ответную реакцию организма на изменения внешней среды. Эндокринные железы анатомически и топографически разобщены (рис. 65 ).

Все многообразие действия гормонов можно свести к трем важнейшим функциям: обеспечение роста и развития организма, обеспечение адаптации организма к постоянно меняющимся условиям внешней среды, обеспечение гомеостаза.

Эндокринные железы подразделяются на зависимые и не зависимые от передней доли гипофиза. К первым относятся щитовидная железа, надпочечник (корковое вещество) и половые железы. Взаимоотношения между передней долей гипофиза и зависящими от нее железами строятся по типу прямых и обратных связен. Тропные (греч. tropos – «направление») гормоны передней доли гипофиза активируют деятельность указанных желез, а их гормоны, в свою очередь, воздействуют на нее, угнетая образование и выделение соответствующего гормона. Прочие железы (паращитовидная, эпифиз, панкреатические островки, мозговое вещество надпочечников, параганглии) не подчинены непосредственному влиянию передней доли гипофиза.

Нейроны гипоталамуса секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. Гипоталамус является центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нервные и гормональные механизмы регуляции функций внутренних органов. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки. И те и другие вырабатывают белковые секреты и медиаторы, однако в нейросекреторных клетках протеиносинтез преобладает, а нейросекрет выделяется в лимфу и кровь. Эти клетки трансформируют нервный импульс в нейрогормональный. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую, а второй исполнительную (эффекторную) роль.

Рис. 65. Положение эндокринных желез в теле человека. 1 – гипофиз и эпифиз; 2 – паращитовидные железы; 3 – щитовидная железа; 4 – надпочечники; 5 – панкреатические островки; 6 – яичник; 7 – яичко

В гипоталамусе более тридцати пар ядер. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер передней гипоталамической области вырабатывают нейросекреты пептидной природы (первое – вазопрессин, или антидиуретический гормон, второе – окситоцин), которые по разветвлениям аксонов нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мелкие нейроны ядер медиальной гипоталамической зоны вырабатывают рилизинг-факторы, или либерины, а также тормозящие факторы, или статины, поступающие в аденогипофиз, который передает эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндокринным железам. Рилизинг-факторы способствуют высвобождению гипофизом тиреотропного, лютеотропного, аденокортикотропного, лактотропного, фолликулостимулирующего, соматотропного и меланотропного гормонов. Статины тормозят выделение последних двух гормонов и лактотропного гормона. Об этом сказано ниже при описании гипофиза.

Гипофиз

Гипофиз – важнейшая эндокринная железа, которая регулирует деятельность целого ряда гипофизозависимых эндокринных желез. Он расположен в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости. Воронка соединяет гипофиз с гипоталамусом. Масса гипофиза у мужчин 0,5–0,6 г, у женщин – 0,6–0,7 г. Будучи анатомически единым, гипофиз состоит из двух долей, имеющих различное происхождение: более крупной передней (аденогипофиз, 70–80 % всей массы железа) и задней долей (нейрогипофиз).

Передняя доля вырабатывает множество гормонов. Соматотропный гормон (СТГ) регулируется гипоталамусом: обеспеивает рост костей, мышц, органов, обладает анаболическим действием, способствует увеличению относительного содержания в организме белка и воды, снижению содержания жиров. Лактотропный гормон (ЛТГ, пролактин) способствует росту молочных желез и секреции молока. Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) регулируется гипоталамусом, у женщин стимулирует рост фолликулов яичников, секрецию женских половых гормонов (эстрогенов) и овуляцию; у мужчин влияет на образование андрогенсвязывающего белка клетками Сертоли, опосредованно стимулирует сперматогенез, способствует развитию семявыносящих канальцев яичка. Лютеинизирующий гормон (ЛГ) регулируется гипоталамусом, у женщин стимулирует овуляцию, образование желтого тела, развитие и созревание половых клеток, секрецию женских половых гормонов. У мужчин ЛГ стимулирует функцию интерстициальных эндокриноцитов яичка и синтез мужского полового гормона тестостерона. Адренокортикотропный гормон (АКТГ) регулируется гипоталамусом, обеспечивает образование и секрецию глюкокортикоидов коры надпочечников, способствует мобилизации жира из жировой ткани. Тиреотропный гормон (ТТГ) регулируется гипоталамусом, стимулирует выработку гормонов щитовидной железы.

В заднюю долю гипофиза вступают аксоны клеток ядер гипоталамуса, которые вырабатывают гормоны вазопрессин и окситоцин. По этим аксонам гормоны транспортируются в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью.

Окситоцин стимулирует сокращение матки, сокращение миоэпителиальных клеток ацинусов молочных желез, выделение молока; усиливает тонус гладких мышц желудочно-кишечного тракта, участвует в развитии оргазма. Вазопрессин способствует реабсорбции воды в почечных канальцах (антидиуретическое действие), оказывает сосудосуживающее действие (повышение кровяного давления).

Секреция гормонов гипофизозависимых желез регулируется по принципу обратной связи: при снижении концентрации определенного гормона в крови соответствующие клетки передней доли гипофиза выделяют тропный гормон, который стимулирует образование гормона именно этой железой. И наоборот, повышение содержания гормона в крови является сигналом для клеток гипофиза, которые отвечают замедлением секреции и освобождением тройного гормона, что приводит к подавлению секреции гормона железой.

Щитовидная железа

Щитовидная железа расположена на шее впереди гортани и верхнего отдела трахеи, в ней различают две доли и перешеек. Масса железы взрослого человека составляет 20–30 г, после 75–80 лет меньше. Паренхима железы состоит из фолликулов, являющихся основными структурными и функциональными единицами. Стенка фолликула образована одним слоем тироцитов. В полости фолликула содержится густой вязкий коллоид щитовидной железы. Тироциты вырабатывают белковый компонент гормона тироксина , кроме того, они захватывают йод. Йодирование молекул происходит в полости фолликула, в коллоиде. Под влиянием тиреотропного гормона передней доли гипофиза усиливаются синтез гормона, поглощение клетками йода и иодирование, расщепление тиреоглобулина, в результате чего освобождается гормон молекулы, которого проходят через тироциты и поступают в капилляры. Тироксин обеспечивает рост, умственное и физическое развитие, стимулирует энергетический обмен, синтез белка, распад жиров и углеводов, поглощение кислорода и метаболизм всех клеток.

Гипотиреоидизм – недостаточная функция щитовидной железы. Если гипотиреоидизм наблюдается у ребенка с рождения, то в результате у него развивается кретинизм. У взрослых гипотиреоидизм вызывает психическую и физическую заторможенность, пониженную чувствительность к воздействию холода, замедление пульса, значительное увеличение веса и огрубение кожи (микседема (myxoedema)). Заболевание лечится с помощью тироксина.

Тиреотоксикоз – синдром, развитие которого связано с выработкой избыточного количества тиреоидного гормона; в результате у человека наблюдаются учащение сердцебиения, обильное потоотделение, тремор, повышенное беспокойство, усиление аппетита, снижение массы тела и непереносимость высокой температуры окружающей среды. Причиной развития тиреотоксикоза может быть простая гиперактивность щитовидной железы, развитие доброкачественной опухоли или карциномы в ней, а также базедова болезнь (или экзофтальмический зоб), при которой у больного образуются зоб в связи с увеличением щитовидной железы и пучеглазие.

В стенках фоликулов наряду с тироцитами имеются более крупные, светлые околофолликулярные клетки (их верхушка не достигает просвета фолликула), продуцирующие гормон тиреокальцитонин , участвующий в регуляции обмена кальция и фосфора. Этот гормон является антагонистом гормона паращитовидной железы. Он тормозит всасывание кальция из костей и уменьшает содержание кальция и фосфатов в крови.

Надпочечники располагаются забрюшинно в толще околопочечного жирового тела на уровне XI–XII грудных позвонков, причем правый несколько выше левого. Масса одного надпочечника взрослого человека около 8–13 г.

Будучи анатомически единым, надпочечник по существу состоит из двух желез, представленных корковым и мозговым веществом. В корковом веществе различают три зоны: клубочковую (наружную), пучковую (среднюю) и сетчатую (на границе с мозговым слоем). Эти зоны вырабатывают различные гормоны: клубочковая – минералокортикоиды (альдостерон), пучковая – глюкокортикоиды (гидрокортизон, кортизон и кортикостерон), сетчатая – андрогены, эстрогены и прогестерон. Минералокортикоиды (альдостерон) регулируют минеральный обмен и водно-солевое равновесие, увеличивают активный транспорт натрия через клеточные мембраны, реабсорбцию натрия и воды в канальцах нефрона, участвует в адаптации организма к повышенной температуре окружающей среды. Глюкокортикоиды (кортизол) регулируют обмен углеводов, белков, жиров, глюконеогенез, оказывают катаболическое и противовоспалительное действие, повышают устойчивость к инфекции. Выработка глюкокортикоидов регулируется адренокортикотропным гормоном гипофиза. Передняя доля гипофиза регулирует глюкокортикоидную (АКТГ) и андрогенную функции. Напомним, что сама секреция АКТГ регулируется гипоталамусом.

Мозговое вещество продуцирует небольшое количество адреналина и норадреналина, и лишь при воздействии на организм сильных раздражителей их секреция резко усиливается под влиянием симпатической части вегетативной нервной системы (см. с. 286).

Эти гормоны вызывают сужение мелких кровеносных сосудов, из-за чего в организме повышается кровяное давление; благодаря его действию усиливается кровоток через коронарные артерии, ускоряется и усиливается частота сердечных сокращений; увеличиваются частота и глубина дыхательных движений, усиливается вентиляция легких, расширяются бронхи, а также расслабляются гладкие мышцы кишечника и ослабляется моторика. Кроме того, гормоны усиливают распад гликогена и жиров.

Паращитовидные железы

Две пары мелких желез располагаются на задней поверхности долей щитовидной железы. Железы продуцируют паратиреоидный гормон , регулирующий уровень кальция и опосредованно фосфора в крови, тем самым оказывая влияние на возбудимость нервной и мышечной систем. После удаления паращитовидных желез уровень кальция в крови снижается, а фосфора повышается. Гормон действует на кости, вызывая усиление деминерализации костной ткани, выделение Са2+ в кровь. Тем самым поддерживается определенный уровень Са2+ в крови; избыток фосфора, также выделяющийся при этом из кости, удаляется почками. Вместе с тем гормон способствует уменьшению выделения кальция почками и увеличению его всасывания в кишечнике.

Его антагонистом является тиреокальцитонин , вырабатываемый околофолликулярными клетками щитовидной железы. Секреция обоих гормонов контролируется уровнем кальция в крови. Его снижение приводит к возбуждению секреции паратиреоидного гормона и, соответственно, выделению кальция в кровь. Повышенный уровень кальция приводит к активиции околофолликулярных клеток щитовидной железы, они выделяют тиреокальцитонин, который усиливает фиксацию кальция, тем самым понижая его уровень.