Поиск структур, ответственных за долговременное

Хранение информации

Первые попытки найти области мозга, связанные с хранением информации, были безрезультатными. Подытоживая эти исследования, К.С. Лешли (Lashley, 1929, 1950) предложил два принципа. Принцип массы гласил, что мозг в процессе обучения действует как целое: чем больше его масса, тем эффективнее обучение. Принцип эквипотенциальности утверждал, что раз-

Рис /52 Сложный поток нервных сигналов обеспечивает движение глаз под кит^чл^™ ..~ мяти Нейрон в пятом слое префронтальной коры мозга передает сигналы цепочке нейронов в полосатом теле, черном веществе и верхних буграх четверохолмия, где они и инициируют двигательную реакцию глаз Импульсы из черного вещества направляются в медиодорсальный таламус и обратно в кору, оповещая префронтальный нейрон о завершении двигательного от­вета и подавая ему команду возвратиться к фоновому уровню активности На диаграммах за­регистрирована электрическая активность нейронов, перевернутые треугольники обозначают путь нервных сигналов, который они пробегают почти мгновенно (Гольдман-Ракич, 1992)

личные части мозга почти равны по вкладу в обучение. Этими представле­ниями он обобщил свои исследования, в которых обучал крыс, а затем тес­тировал результаты после удаления тех или иных участков мозговой ткани.

Нейрохирург У. Пенфилд, как уже отмечалось выше, опроверг эти прин­ципы, продемонстрировав специфичность различных отделов коры. Иссле­дования больных с удаленными гиппокампами, оперированных по поводу тя­желой эпилепсии, дали дополнительные результаты. После операции число припадков у одного из таких пациентов уменьшилось, а коэффициент интел­лекта даже увеличился. Но у больного возникла ретроградная амнезия, про­являющаяся в том, что он забыл о событиях своей жизни, происходивших за один-три года до операции. Кроме этого, у него появилась антероградная ам­незия, т. е. он перестал запоминать любую новую информацию. Отсутствие памяти на новые события проявлялось в том, что больной не мог запомнить имен и лиц персонала больницы, дорогу в душ, постоянно читал один и тот же журнал. После смены квартиры его семьей он так и не сохранил в памяти дорогу туда и постоянно возвращался на прежнее место жительства.

Через восемь лет он смог запомнить дорогу из одной комнаты в другую, но не знал пути домой более чем за два квартала. Через 27 лет после опера­ции его перевели в дом престарелых. Через четыре года проживания в нем он не помнил, где находился и кто о нем заботился. В памяти у него удер­живалось только несколько фрагментов жизни, предшествующих операции, и возраст лишь до момента операции (Milner, 1970).

Стойкая антероградная амнезия называется также синдромом Корсакова, который тот обнаружил и описал у больных алкоголизмом. У них этот син­дром возникает как следствие недостаточности тиамина (витамина В ). Не­хватка его ведет к утрате или повреждению нейронов дорзомедиальны'х ядер таламуса и мамиллярных тел. У больных алкоголизмом этот синдром воз­никает из-за отсутствия достаточного количества еды на фоне больших кон­центраций алкоголя в крови. Заболевание проявляется даже в том, что па­циенты не помнят, сидя за столом, поели они уже или только что пришли и надо начинать есть. Повреждается у них также и префронтальная кора, в ко­торой есть проекции дорзомедиального ядра таламуса.

Можно предположить, что синдром Корсакова демонстрирует нарушение процесса консолидации памяти. Тем не менее больные с синдромом Корса­кова могут обучаться новым моторным навыкам, особенно в тех случаях, когда нет необходимости осознания обучения. У больных выявлены такие виды обу­чения, как привыкание, сенситизация, классические рефлексы. На основа­нии этих результатов было высказано предположение о необходимости деле­ния памяти на два вида: осознанную, или эксплицитную, и неосознанную или имплицитную (Squire, 1983; Cohen, 1984). Более ранние названия для этих ви­дов памяти встречаются в литературе как декларативная и процедурная. Дек­ларативная память обеспечивает хранение информации, которая может быть четко сформулирована. Она, в свою очередь, делится на эпизодическую (свя­занную с индивидуальными для каждого человека событиями) и семантичес­кую (смысловую) память. Процедурная память определяет сохранение пос­ледовательности действий при обучении разнообразным навыкам (процеду-

рам) и не всегда может быть описана словами, поскольку люди часто не в со­стоянии четко сформулировать, что они запомнили, обучаясь ездить на ве­лосипеде, играть на скрипке, кататься на коньках, водить машину.