Рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией

Электрические явления в вестибулярной системе

Даже в полном покое в волокнах вестибулярного нерва регистрируется спонтан­ная импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую сторону (детекция направ­ления движения). Две трети волокон обнаруживают эффект адаптации (умень­шение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Ней­роны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осу­ществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

Рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией

Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Вестибуло-спинальные влияния изменяют импульса-цию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется дина­мическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются реф­лекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. В вестибуло-вегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-ки­шечный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает болезнь движения (например, морская бо­лезнь). Вестибуло-глазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в мед-

 

 

ленном ритмическом движении глаз в противоположную вращению сторону, сме- | няющемся их скачком обратно. Возникновение и характеристики вращательного | глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы, кото- | рые широко используются в эксперименте и клинике.

4.4.4. Основные афферентные пути и проекции
вестибулярных сигналов

Существует два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору моз- ] га: прямой — через вентральное постлатеральное ядро и непрямой — через вентро- | латеральное ядро. В коре основные афферентные проекции вестибулярного аппа- \ рата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной коре | кпереди и книзу от центральной бороздьюбнаружена вторая вестибулярная зона. | Локализация вестибулярной зоны в коре мозга человека окончательно не выяснена. \

4.4.5. Функции вестибулярной системы

Вестибулярная система помогает ориентироваться в пространстве при активном | и пассивном движении. При пассивном движении лабиринтный аппарат с помо- I щью корковых отделов системы анализирует и запоминает направление движе­ния и повороты. Следует подчеркнуть, что в нормальных

условиях пространственная ориентировка обеспечивает­ся совместной деятельностью зрительной и вестибуляр­ной систем.

Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, рав­ное всего 2 см/с². Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1 углового градуса, а вперед й назад — 1,5—2 угловых гра­дуса. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения в 2-3 угловых градуса в 1 с².

 

4.5. Соматосенсорная система

В соматосенсорную систему входят система кожной чувствительности и чувстви­тельная система скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадле-1 жит проприоцепций.

 

4.5.1. Кожная рецепция

Кожные рецепторы сосредоточены на огромной кожной поверхности (1,4-2,1 м²). В коже находится множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, дав­лению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Они весьма различны по строению, локализуются на разной глубине кожи и распределеньгне-равномерно по ее поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, по­дошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90% всей кожной поверхности) основным типом рецептороз являются свободные оконча-! ния нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко лока-

 

лизованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Мер-келя), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.

В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейснера).Они локализованы в сосочковом слое кожи пальцев рук и ног, ладонях, подошвах; губах, языке, половых органах и сосках груди. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но более глубоко расположен­ными, являются пластинчатые тельца, или тельца Пачини(рецепторы давления и вибрации). Они имеются также в сухожилиях, связках, брыжейке.

Теории кожной чувствительностимногочисленны и во многом противоречи­вы. Наиболее распространено представление о наличии специфических рецепто­ров для четырех основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепло­вой, холодовой и болевой Исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспри­нимают лишь механические или температурные стимулы.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов.Механический стимул приво­дит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопро­тивление мембраны уменьшается, т. е. увеличивается ее

проницаемость для ионов. Через мембрану рецептора на чинает течь ионный ток, приводящий к генерации ре-цепторного потенциала. При достижении рецепторным потенциалом критического уровня деполяризации гене­рируются импульсы, распространяющиеся по волокну в центральную нервную систему.

Адаптация кожных рецепторов.По скорости адап­тации при длящемся действии раздражителя большин­ство кожных рецепторов подразделяются на быстро и медленно адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптиру­ются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

4.5.2. Свойства тактильного восприятия

Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется че­ловеком на определенном участке кожной поверхности. Эта локализация выра­батывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприоцепции. Абсолютная тактильная чувствительностьсущественно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхно­сти, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновения к двум со­седним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На языке по­рог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия связаны главным образом с различными размерами кожных рецептив­ных полей (от 0,5 мм² до 3см²) и со степенью их перекрытия.

 

 

4.5.3. Температурная рецепция

Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах. Поэтому информация о температуре внешней среды, необходимая для терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторырасполагаются в коже, на рого­вице глаза, в слизистых оболочках, а также в гипоталамусе. Больше всего термо­рецепторов в коже лица и шеи. Они подразделяются на холодовые и тепловые (последних намного меньше). Полагают, что терморецепторами могут быть не-миелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.

Терморецепторы подразделяются на специфические и неспецифические. Пер­вые отвечают лишь на температурное воздействие, вторые реагируют и на механи­ческое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты им­пульсов, устойчиво длящимся в течение всего времени действия стимула. Это по­вышение пропорционально изменению температуры, причем постоянная частота разрядов у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температур от +20 до +50°С, а у Холодовых— от +10 до +4°С. Дифференциальная чувствительность тер­морецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2°С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

Температурное ощущение человека зависит как от абсолютного значения тем­пературы, так и от разницы температуры кожи и действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде с температурой +27Х, то в первый момент после переноса руки в воду, нагретую до +25°С, она ка­жется холодной. Однако уже через несколько секунд становится возможной оцен­ка абсолютной температуры.

 

4.5.4. Болевая рецепция

Болевая,или ноцицептивная,чувствительность имеет особое значение для вы­живания организма, так как сигнализирует о действии чрезмерно сильных и вред­ных факторов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль — одно из первых, а иногда и единственное проявление патологии и важный показатель-для диагно­стики.

До сих пор неясно, есть ли специфические болевые рецепторы.Сформулиро­ваны две альтернативные гипотезы об организации болевого восприятия:

♦ существуют специфические болевые рецепторы (свободнее нервные оконча­ния с высоким порогом реакции);

♦ специфических болевых рецепторов не существует, и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов. >

В электрофизиологических опытах обнаружено, что некоторые волокна (типа С) реагируют преимущественно на чрезмерные механические, а другие — на чрезмер­ные тепловые воздействия. При болевых раздражениях импульсы возникают также в волокнах другого типа (А). Соответственно разной скорости проведения импуль­сов в волокнах типа Си А отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации и короткое, а затем — длительное/разлитое и сильное («жгучее»).

Механизм возбуждения рецепторовпри болевых воздействиях пока не выяс-*нен. Предполагают, что значимыми являются изменения рН ткани в области нерв-

 

 

ного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при концентра­циях водородных ионов, встречающихся в реальных условиях. Таким образом, наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение кон­центрации этих ионов при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом или термическом повреждении клеточных мембран.

Адаптация болевых рецептороввозможна: ощущение укола от продолжаю­щей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях бо­левые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страда­ния больного особенно длительными и требует применения анальгетиков.

Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетатив­ных реакций. Если эти реакции выражены умеренно, то они имеют приспособи­тельное значение, но могут привести и к тяжелым патологическим эффектам («болевой шок»). При болевых воздействиях на кожу человек локализует их дос­таточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина—Геда). Так, при стенокардии кроме болей в области сердца ощу­щается боль в левой руке и лопатке. При тактильных, температурных и болевых раздражениях «активных» точек кожной поверхности (иглоукалывание или аку­пунктура) включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и вегетативной нервной системой. Они могут избирательно изменять кровоснаб­жение и трофику тех или иных органов и тканей.

4.5.5. Мышечная и суставная рецепция (проприоиепиия)

В мышцах человека содержатся три типа специализированных рецепторов: пер­вичные окончания веретен, вторичные окончания веретен ищхожилъныерецепто­ры Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двига­тельного аппарата (см. также главу 5).

Мышечное веретеноимеет длину в несколько милли­метров, ширину в десятые доли миллиметра, одето капсу­лой и расположено в толще мышцы. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретен, невелика, но они реагируют повышением частоты разрядов на удлине­ние мышцы. Таким образом, веретена дают мозгу информацию о длине мышцы и ее изменениях. Импульсация, идущая от веретен, в спинном мозге возбуждает мо­тонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцы-антагониста, а также возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит мото-

 

 

путям спинного мозга поступает в высшие отделы центральной нервной системы, включая кору большого мозга.

Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что, они реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата.

4.5.6- Передача и переработка соматосенсорной информации

Чувствительность кожи и ощущение движения связаны с проведением в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям, или трактам: лемнисковому и спи-ноталамическому, различающимся по своим свойствам. -..

Лемнисковый путь передает в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути — быстрая передача в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия.

 

 

По мере перехода на все более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значительно увеличиваются рецептивные поля нейронов (в продолговатом мозге — в 2-30 раз, а в коре мозга — в 15-100 раз). Несмотря на увеличение размеров рецептивных полей, нейроны остают­ся достаточно специфичными (нейроны поверхностного прикосновения, глубо­кого прикосновения, нейроны движения в суставах и нейроны положения или уг­ла сгибания суставов). Для корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, т. е. проекция кожной поверхности осуществляет­ся в центры мозга по принципу «точка в точку». При этом

 

 

площадь коркового представительства той дли иной час­ти тела определяется ее функциональной значимостью: формируется так называемый «сенсорный гомункулюс» (рис. 4.10). Роль соматосенсорной коры состоит в инте­гральной оценке соматосенсорных сигналов, включении их в сферу сознания и в сенсорное обеспечение выработ­ки новых двигательных навыков.

Спиноталамический путьзначительно отличается от лемнискового сравнительно медленной передачей аффе­рентных сигналов, нечетко дифференцированной информацией о свойствах раз­дражителя гі не очень четкой ее топографической локализацией. Он служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере тактильной чувст­вительности.

Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение коры мозга не вызывает боли), поэтому считают, что высшим цент­ром болевой чувствительности является таламус, где 60% нейронов в соответству­ющих ядрах четко реагирует на болевое раздражение. Таким образом, спинотала-мическая система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей.

 

4.6. Обонятельная система

Рецепторыобонятельной системы расположены в области верхних носовых хо­дові Обонятельный эпителийимеет толщину 100-150 мкм и содержит около 10 млн рецецторных клеток диаметром 5—10 мкм, расположенных между опорны­ми клетками (рис. 4.11). На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение — обонятельная булава,из которой выступает 6—12 во­лосков длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вы­рабатываемую боуменовыми железами.Наличие подобных волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. От нижней ч'асти рецепторной клетки отходит аксон. Аксоны всех рецепторов обра­зуют обонятельный нерв,который проходит через основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.

Молекулы пахучих веществ попадают в обонятельную слизь с током воздуха. Здесь они взаимодействуют с находящимся в волосках рецептора рецепторным белком. В результате этого взаимодействия в мембране рецептора открываются натриевые каналы и генерируется рецепторный потенциал. Это приводите им­пульсному разряду в аксоне рецептора — волокне обонятельного нерва.

нейроны разгибателей.

Сухожильные рецепторы Гольджинаходятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и располо­жены последовательно по отношению к мышечным во­локнам. Они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении, причем их импульсация пропорциональна си­ле сокращения. Поэтому сухожильные рецепторы информируют мозг о силе, раз­виваемой мышцей. Идущиеот этих рецепторов волокна в спинном_мозге вызы­вают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейро­нов мышцы-антагониста. Информация от мышечных рецепторов по восходящим

 

 

Каждая рецепторная клетка способна ответить возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Спектры чувствительности раз­ных клеток сильно перекрываются. Вследствие этого более чем 50% пахучих ве­ществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.

Электроольфактограммойназывают суммарный электрический потенциал, регистрируемый от поверхности обонятельного эпителия. Это монофазная нега­тивная волна длительностью в несколько секунд, возникающая даже при кратко­временном воздействии пахучего вещества.

Кодирование обонятельной информации.Одиночные рецепторы отвечают на запах увеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интен-

 

сивности стимула. Каждый обонятельный рецептор отвечает на многие пахучие вещества, отдавая предпочтение некоторым из них. Считают, что на этих свойст­вах рецепторов может быть основано кодирование запахов и их опознание в цен­трах обонятельной системы. В обонятельной луковице регистрируется электри­ческий ответ, который зависит от пахучего вещесва: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков обонятель­ной луковицы.

Центральные проекции обонятельной системы. Выходящий из луковицы обонятельный тракт направляется в разные отделы мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препцриформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Обонятельная луковица связана также с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами «обонятельного мозга» через несколько переключений. Наличие многих центров «обонятельного мозга» обеспечивает связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе пищевого, оборонительного и полового поведения.

Обонятельный рецеп­тор может быть воз­бужден одной моле­кулой пахучего вещества.

Чувствительность обонятельной системычеловека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого количества рецепторов приво­дит к возникновению ощущения. В то же время измене­ние интенсивности запаха (дифференциальный порог) оценивается людьми довольно грубо: наименьшее вос­принимаемое различие в силе запаха составляет 30-60% от его исходной концен­трации. Адаптация в обонятельной системе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обоня­тельным эпителием и от концентрации пахучего вещества;

 

4.7. Вкусовая система

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвержения пищи. Выбор предпочитаемой пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе. Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции и дает информацию о характере и концентрации веществ/поступающих в рот. В результате запускаются реакции, изменяющие работу органов пищеварения или ведущие к удалению вредных ве­ществ, попавших в рот.

4.7.1. Вкусовые рецепторы

Вкусовые рецепторысконцентрированы во вкусовых почках, расположенных на языке, задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалине и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка. Каждая из примерно 10 ООО вкусовых почек человека состоит из нескольких рецепторных и опорных клеток. Вкусовая почка соединена с полостью рта через вкусовую пору. Вкусовая рецепторная клетка имеет длину 10-20 мкм и ширину 3-4 мкм и снабжена на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайшими микроворсинками. Считают, что они играют важную роль в рецепции химических веществ, адсорбированных в канале почки. Многие этапы

преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного воз­буждения вкусовых рецепторов еще неизвестны^

Электрические потенциалы вкусовой системы.Суммарный потенциал рец0п-торных клеток возникает при раздражении языкахахаром, солью и кислотой. Он

развивается медленно: максимум потенциала приходит­ся на 10-15 с после воздействия, хотя электрическая ак­тивность в волокнах вкусового нерва начинается раньше.

Проводящие пути и центрывкуса. Проводниками для всех видов вкусовой чувствительности служат так назы­ваемая барабанная струнам языкоглоточный нерв, ядра которых расположены вогродолговатом мозге. Многие из волокон специфичны, так как отвечают лишь на соль, ки­слоту, хинин или сахар. Наиболее убедительной считает­ся гипотеза о том, что четыре основных вкусовых ощуще­ния ,— горькое, сладкое, кислое и соленое — кодируются не импульсацией в одиночных волокнах, а распределением частоты разрядов в боль­шой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Афферентные сигналы, вызванные вкусовой стимуляцией, поступают в ядро «одиночного пучка» ствола мозга. От этого ядра аксоны вторых нейронов восхо­дят в составе медиальной петли до таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса.

4.7.2. Вкусовые ощущения и восприятие

Уразных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительностисущественно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным веществам. Абсолютные пороги вкусовой чувствительности в значительной степени зависят от состояния организма, изменяясь, например, при голодании и беременности. Абсолютный по­рог вкусовой чувствительности оценивают по возникновению неопределенного

вкусового ощущения, отличающегося от вкуса дистилли­рованной воды. Дифференциальные пороги вкусового различенияминимальны при средних концентрациях ве­ществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Так, 20%-ный раствор сахара воспринима­ется как максимально сладкий, 10%-ный раствор хлорида натрия как максимально соленый, 0,2%-ный раствор со­ляной кислоты — как максимально кислый, а 0,1%-ный раствор сульфата хинина — как максимально горький. Пороговый контраст {¿1/1) для разных веществ значительно колеблется.

Вкусовая адаптация.При длительном действии вкусового вещества развива­ется адаптация к нему, которая пропорциональна концентрации раствора. Адап­тация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Об­наружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Последовательное применение нескольких вку­совых раздражителей дает эффекты вкусового контраста. Например, адаптация к% горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к слад­кому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений. При смешении не-

 

I скольких вкусовых веществ возникает новое вкусовое ощущение, отличающееся ! от вкуса составляющих смесь компонентов.

 

4.8. Висцеральная сенсорная система

! Большая роль в жизнедеятельности человека принадлежит висцеральной,ил,и ! интерорецептивной,сенсорной системе. Она воспринимает изменения внутрен-I ней среды организма и поставляет центральной и вегетативной нервной системе информацию, необходимую для рефлекторной регуляции работы всех внутрен­них органов:

4.8.1. Интерореиепторы

| Механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах и сосудах, I их растяжение и сжатие [Физиология сенсорных систем, 1975]. Хеморецепторы \ сообщают ЦНС об изменениях химизма органов и тканей. Их роль особенно вели-! ка в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма (Черниговский, 1960).

Возбуждениехеморецепторов головного мозга может быть вызвано выевобож-| дением из его элементов гистамина, индольных соединений, изменением-содержа-| ния в желудочках мозга двуокиси углерода и другими факторами. Рецепторы ка-| ротидных клубочков реагируют на недостаток в крови кислорода, на снижение ! величины рН и повышение напряжения углекислоты. Терморецепторы внутрен-| них органов участвуют в терморегуляции.

4.8.2. Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной
системы

! Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы представлены в ос-I новном блуждающим, чревным итазовымнервами. Блуждающий нерв передает | афферентные сигналы в ЦНС по тонким волокнам с малой скоростью практиче-! ски от всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв — от желудка,

брыжейки и тонкого кишечника, а тазовый — от органов малого таза. В составе I этих нервов имеются как быстро, так и медленно проводящие волокна. Импульсы I от многих интероцепторов проходят по задним и вентролатеральным столбам

спинного мозга..

Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и под­корковые образования. Следует отметить, что важную роль играет гипоталамус, | где имеются проекции чревного и блуждающего нервов. Высшим отделом висце-I ральной сенсорной системы является кора больших полушарий.

4.8.3. Висцеральные ошушения и восприятие

; Возбуждение некоторых интероцепторов приводит к возникновению четких ЛО-' кализованных ощущений, т. е. к восприятию (например, при растяжении стенок ; мочевого пузыря или прямой кишки). В то же время возбуждение интероцепто-| ров сердца и сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясных осознаваемых ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы

 

часто имеют подпороговый характер. И. М. Сеченов ука­зывал на «темный, смутный» характер этих ощущений.

Изменение состояния внутренних органов, регистри- ] руемое висцеральной системой (даже если оно не осозна­ется человеком), оказывает значительное влияние на его настроение, самочувствие и поведение. Это связано с тем, что интероцептивныё сигналы приходят в кору мозга, из­меняя активность многих ее отделов. Особенно важна роль интероцептивных условных рефлексов в формиро­вании сложнейших цепных реакций, лежащих в основе пищевого и полового поведения. В заключение приведем основные количественные характеристики сенсорных систем человека.

Основные количественные характеристики сенсорных систем человека

♦ Ближняяточка ясного видения: 10 см

♦ Диаметр желтого пятна сетчатки: около 0,5 мм (1,5—2 угловых градуса)

♦ Сила аккомодации: около 10 диоптрий (D)

♦ Диапазон изменения диаметра зрачка при изменении освещенности: 1,8-7,5 мм

♦ Время «инерции зрения»: 0,03-0,1 с

♦ Дифференциальный порог световой чувствительности: 1-1,5% ^~

♦ Диапазон длин волн видимого света: 400-700 нм

♦ Нормальная острота центрального зрения: 1 угловая минута

♦ Поле зрения для бесцветных предметов: 150 угловых градусов по горизонтали и 130 угловых градусов по вертикали

♦ Частота слышимых звуковых колебаний: 16-20 000 Гц (10-11 октав)

♦ Максимальный уровень громкости: 130-140 дБ над порогом слышимости

♦ Дифференциальный порог по частоте: до 1-2 Гц

♦ Дифференциальный порог по громкости: до 0,59 дБ

♦ Дифференциальный порог по направлению на источник звука: до 1 углового градуса

♦ Пороговое ускорение прямолинейного движения: 2 см/с²

♦ Порог различения наклона головы^бок: 1 угловой градус

♦ Пороговое давление на кожу: от 50 мг до 10 г

♦ Пространственное различение на кожной поверхности: от 0,5 до 60 мм

♦ Дифференциальная чувствительность терморецепторов кожи: до 0,2°С Порог различения силы запаха: 30-60% от исходной концентрации