Экстра- и интрафузальные мышечные волокна

[9]

Интрафузальные мышечные волокна (рис. 709232249) вместе c чувствительными нервными окончаниями формируют мышечные веретёна[Мф15] [g]. Мышечные веретёна – это рецепторный аппарат формирующий и передающий в ЦНС информацию о состоянии скелетной мышцы[Мф16] .

Рис. 709232249. Экстрафузальные (1) и интрафузальные (2) мышечные волокна[Мф17] . Мышечное веретено (3).

Экстрафузальные мышечные волокна (рис. 709232249) образуют основную массу мышцы и выполняют всю работу, необходимую для движения и поддержания позы.

Фазные и тонические мышечные волокна

[10]

Экстрафузальные мышечные волокна подразделяют на

1. фаз­ные, осуществляющие энергичные и быстрые сокращения.

2. тонические, специализирующиеся на поддержании статического напряжения, или тонуса[Мф18] . [h]

Произвольная мускулатура человека практически полностью состоит из фазных мышечных волокон, генерирую­щих потенциалы действия.

Тонические мышечные волокна встречаются лишь в наружных ушных и наружных глазных мышцах. Тонические мышечные волокна имеют более низкий по­тенциал покоя (от -50 до -70 мВ). Но лишь повторные нервные стимулы вызывают сокращение тоничес­ких волокон. Тонические мышечные волокна имеют полинейронную иннервацию.

Быстрые и медленные мышечные волокна

[11]

Скорость сокращения мышечного волокна определяется типом миозина. Различают миозин с высокой АТФазной активностью (быстрый)и низкой (медленный).

Скелетные мышечные волокна I типа имеют медленный миозин, II типа – быстрый (рис. 709261321 А).

Рис. 709261321. Серийные срезы скелетной мышцы. А – активность АТФазы: тёмные волокна – с быстрым миозином (1, 2); светлые волокна – с медленным миозином (3). B – активность СДГ: тёмные волокна – окислительные (2, 3); светлые волокна - гликолитические (1).

Оксидативные[Мф19] и гликолитические мышечные волокна

Единственным непосредственным источником энергии для мышечного сокращения является АТФ. Мышечные волокна используют два основных пути образования АТФ - окисли­тельный и гликолитический. [i]

Оксидативные[j] мышечные волокна имеют высокой уровень активности окислительных ферментов (например, сукцинатдегидрогеназы[Мф20] - СДГ) (рис. 709261321 B) и относительно низкий уровень активности гликолитических ферментов.

Рис. 709261522. Поперечные срезы скелетной мышцы. Окрашены капилляры, окружающие мышечные волокна (в основном оксидативного типа).

Рис. 709251102. Поперечные срезы скелетной мышцы. Окрашены митохондрии, которые расположены в большом количестве в волокнах оксидативного типа.

Гликолитические мышечные волокна имеют высокой уровень активности гликолитических ферментов (например, фосфофруктокиназы[Мф21] - ФФК) и относительно низкий уровень активности окислительных ферментов (рис. 709261321 B).

Оксидативные мышечные волокна небольшого диаметра, ок­ружены большим количеством капилляров (рис. 709261522), содержат много митохондрий (рис. 709251102).

Гликолитические мышечные волокна большего диаметра, ок­ружены небольшим количеством капилляров (рис. 709261522), содержат немного митохондрий (рис. 709251102).

Оксидативные мышечные волокна содержат много миоглобина и мало гликогена, поэтому имеют красный цвет и имеют второе название – красные.

Гликолитические мышечные волокна содержат много гликогена и мало миоглобина, поэтому они бледны и имеют второе название – белые.