Типы проводящих пучков (по Л.И. Лотовой)

Проводящие элементы ксилемы.

Наиболее древними проводящими элементами ксилемы являются трахеиды (рис.1)–это вытянутые клетки с заостренными концами. Они дали начало древесинным волокнам.

Рис. 1 Трахеиды

Трахеиды имеют одревесневшую клеточную стенку с различной степенью утолщения, кольчатую, спиралевидную, точечную, пористую и т.д. форму (рис. 2). Фильтрация растворов происходит через поры, поэтому передвижение воды в системе трахеид совершается медленно.

Трахеиды встречаются у спорофитов всех высших растений, а у большинства хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных и голосеменных, являются существенными проводящими элементами ксилемы. Прочные стенки трахеид позволяют им выполнять не только водопроводящие функции, но и механические. Часто они являются единственными элементами, придающими органу прочность. Так, например, у хвойных деревьев в древесине отсутствует специальная механическая ткань, и механическая прочность обеспечивается трахеидами.

Длина трахеид колеблется от десятых долей миллиметра до нескольких сантиметров.

Рис. 2 Трахеиды и их расположение относительно друг друга

Рис. 2 Трахеиды и их расположение относительно друг друга

Сосуды – характерные проводящие элементы ксилемы покрытосеменных. Они представляют собой очень длинные трубки, образовавшиеся в результате слияния ряда клеток, соединяющихся «конец в конец». Каждая из клеток, образующих сосуд ксилемы, соответствует трахеиде и называется члеником сосуда. Однако членики сосуда короче и шире трахеид. Первая ксилема, появляющаяся в растении в процессе развития, носит название первичная ксилема; она закладывается в корнях и на верхушках побегов. Дифференцированные членики сосудов ксилемы появляются рядами на концах прокамбиальных тяжей. Сосуд возникает, когда соседние членики в данном ряду сливаются в результате разрушения перегородок между ними. Внутри сосуда сохраняются в виде ободков остатки разрушенных торцевых стенок.

Рис. 3 Расположение первичных и вторичных проводящих тканей в корне	Расположение первичных и вторичных проводящих тканей в стебле

Первые по времени образования сосуды (рис. 3) – протоксилема – закладываются на верхушке осевых органов, непосредственно под верхушечной меристемой, там, где окружающие их клетки ещё продолжают вытягиваться. Зрелые сосуды протоксилемы способны растягиваться одновременно с вытягиванием окружающих клеток, поскольку их целлюлозные стенки ещё не сплошь одревеснели – лигнин (особое органическое вещество, вызывающее одревесневание стенок клеток) откладывается в них кольцами или по спирали. Эти отложения лигнина позволяют трубкам сохранять достаточную прочность во время роста стебля или корня.

Рис. 4 утолщения клеточных стенок сосудов

С ростом органа появляются новые сосуды ксилемы, которые претерпевают более интенсивную лигнификацию и завершают своё развитие в зрелых частях органа, — формируется метаксилема. Тем временем самые первые сосуды протоксилемы растягиваются, а затем разрушаются. Зрелые сосуды метаксилемы не способны растягиваться и расти. Это мёртвые, жёсткие, полностью одревесневшие трубки. Если бы их развитие завершилось до того, как закончилось вытягивание окружающих живых клеток, то они бы очень сильно мешали этому процессу.

Утолщения клеточных стенок сосудов так же, как и у трахеид, бывают кольчатыми, спиральными, лестничными, сетчатыми и пористыми (рис. 4 и рис. 5).

Рис. 5 Типы перфорации сосудов

Длинные полые трубки ксилемы – идеальная система для поведения воды на большие расстояния с минимальными помехами. Так же как и в трахеидах, вода может переходить из сосуда в сосуд через поры или через неодревесневающие части клеточной стенки. Вследствие одревесневания клеточные стенки сосудов обладают высокой прочностью на разрыв, что тоже очень важно, потому что благодаря этому трубки не спадаются, когда вода движется в них под натяжением. Вторую свою функцию – механическую – ксилема также выполняет благодаря тому, что она состоит из ряда одревесневших трубок.

Проводящие элементы флоэмы. Ситовидные трубки образуются из прокамбия в первичной флоэме (протофлоэма) и из камбия во вторичной флоэме (метафлоэма). По мере того как растут окружающие её ткани, протофлоэма растягивается и значительная её часть отмирает, перестает функционировать. Метафлоэма созревает уже после того, как закончится растяжение.

Членики ситовидных трубок имеют весьма характерное строении. У них более тонкие клеточные стенки, состоящие из целлюлозы и пектиновых веществ, и этим они напоминают паренхимные клетки, однако их ядра при созревании отмирают, а от цитоплазмы остаётся только тонкий слой, прижатый к клеточной стенке. Несмотря на отсутствие ядра, членики ситовидных трубок остаются живыми, но их существование зависит от примыкающих к ним клеток-спутниц, развивающихся из одной с ними меристематической клетки (рис. 6).

Вопрос: — Какие клетки животных, являясь безъядерными, также остаются живыми?

Членик ситовидной трубки и его клетка-спутница составляют вместе одну функциональную единицу; у клетки-спутницы цитоплазма очень густая и отличается высокой активностью, на что указывает присутствие многочисленных митохондрий и рибосом. В структурном и функциональном отношении клетка-спутница и ситовидная трубка тесно связаны и совершенно необходимы для их функционирования: в случае гибели клеток-спутников погибают и ситовидные элементы.

Рис. 6 Ситовидная трубка и клетка спутница

Характерной чертой ситовидных трубок является наличие ситовидных пластинок (рис. 7). Эта их особенность сразу же бросается в глаза при рассматривании в световом микроскопе. Ситовидная пластинка возникает на месте соединения торцевых стенок двух соседних члеников ситовидных трубок. Вначале через клеточные стенки проходят плазмодесмы, но затем их каналы расширяются и образуют поры, так что торцевые стенки приобретают вид сита, через которое раствор перетекает из одного членика в другой. В ситовидной трубке ситовидные пластинки располагаются через определённые промежутки, соответствующие отдельным членикам этой трубки.

Рис. 7 Ситовидные пластинки ситовидных трубок

Основное содержание.

1. Типы проводящих пучков.

2. Характеристика типов проводящих пучков.

 

Типы проводящих пучков. В растениях очень часто встречаются комплексы проводящих и механических тканей (сосуды, ситовидные трубки и волокна), которые тянутся в виде тяжей, называемых сосудисто-волокнистыми (проводящими) пучками, вдоль корня и стебля, проходят по черешкам в листовые пластинки, где, разветвляясь, образуют сеть жилок. В каждом пучке имеется древесинная часть, содержащая сосуды и древесинные волокна, и лубяная, состоящая из ситовидных трубок и лубяных волокон. Вокруг пучка нередко формируется обкладка из живых или мёртвых паренхимных клеток, пучки могут быть полными, т.е. состоящими из флоэмы и ксилемы, и неполными, состоящими только из ксилемы или флоэмы.

В закрытых пучках прокамбий полностью дифференцируется в проводящие пучки (между флоэмой и ксилемой отсутствует камбий, и, таким образом, образования новых элементов флоэмы и ксилемы не происходит). Такие пучки встречаются в стеблях и корневищах однодольных растений.

Открытыми пучками называются пучки, способные к вторичному утолщению, за счёт развития из прокамбия – камбия (встречаются у большинства двудольных и голосеменных)

Схема образования флоэмы и ксилемы на разных этапах роста древесного стебля (у двудольных)

Типы проводящих пучков (по Л.И. Лотовой)

1. Коллатеральный закрытый

2. Биколлатеральный закрытый

3. Концентрический с наружной ксилемой (центрофлоэмный)

4. Концентрический с внутренней ксилемой (центроксилемный)

5. Радиальный

Открытые коллатеральные пучки

В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы его флоэма лежит по одну сторону от ксилемы, т.е. флоэма примыкает к ксилемеи обращена к периферии органа. Такие пучки называют коллатеральными.Они могут быть как закрытыми, так и открытыми. Закрытые коллатеральные пучки встречаются у стеблей и корневищ однодольных растений, а открытые у стеблей, корневищ и корней двудольных растений.

Поперечный срез стебля липы (коллатеральный открытый тип)

Проводящий пучок листа (поперечный срез) (коллатеральный закрытый тип)

Биколлатеральные пучки – это такие пучки, в которых флоэма примыкает к ксилеме с двух сторон (сверху и снизу). Верхний, более мощный участок флоэмы, обращён к периферии органа и отделён от ксилемы слоями камбия. Нижний участок – внутренняя флоэма – развит слабо и примыкает к ксилеме без камбия. Биколлатеральные пучки встречаются у стеблей, корней и корневищ двудольных растений.

Радиальные пучки – составлены в основном ксилемой, которая располагается по радиусам. Между лучами ксилемы находятся участки флоэмы. Эти пучки не имеют камбия и встречаются у корней в первичном строении.

Радиальный проводящий пучок

Концентрические пучки представляют собой круг. Если в центре круга расположена ксилема, окружённая флоэмой, то такой пучок называется концентрическим центроксилемным (у корневищ папоротников). Если в центре круга располагается флоэма, окружённая кольцом ксилемы, то такой пучок называется ценрофлоэмным (у большинства корневищ однодольных).

 

http://sekretitkanei.wordpress.com/2011/12/07/%D0%B7%D0%B0%D0%BD%D1%8F%D1%82%D0%B8%D0%B5-%E2%84%96-15-%D0%BF%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%BE%D0%B4%D1%8F%D1%89%D0%B8%D0%B5-%D1%82%D0%BA%D0%B0%D0%BD%D0%B8-%D0%BF%D1%80%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D0%BB%D0%B6%D0%B5/