Собственно соединительная ткань

Собственно соединительную ткань также делят на несколько разновидностей, однако не всегда можно провести четкую грань между ними, так как разные виды соединительной ткани связаны между собой переходными формами.

Рис.4. Ретикулярная ткань: 1 – ретикулярные волокна; 2 – ретикулярные клетки.

Соединительная ткань с особыми свойствами. Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток (ретикулоцитов) и ретикулярных волокон (рис.4). Ретикулярные клетки отростчатые, со светлой цитоплазмой и овальным ядром. Ретикулярные, или аргирофильные (так как обнаруживаются при импрегнации серебром), волокна располагаются в виде сети или решетки (ретикулума) и при этом ветвятся и сливаются друг с другом. Клетки, плотно соединяясь между собой длинными отростками, также образуют сеткоподобную массу, которая вместе с сетью ретикулярных волокон составляет остов (строму) кроветворных органов (костного мозга, лимфатических узлов, селезенки). Ретикулоциты способны выделяться из клеточной сети и дифференцироваться либо в макрофаги, либо в кроветворные клетки. Таким образом, основными функциями ретикулярной ткани является кроветворная и защитная.

Жировая ткань (белая и бурая) представляет собой комплекс жировых клеток, отделенных друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани.

Белая жировая ткань (рис.5) находится под кожей. Жировые клетки образуются из ретикулярных и адвентициальных клеток. При голодании эти клетки превращаются в веретеновидные, которые затем
вновь накапливают жир. Для клеток данной ткани характерно крайне слабое развитие зернистой цитоплазматической сети и пластинчатого комплекса, что связано с незначительным синтезом белков. При распаде жиров высвобождается большое количество
воды и выделяется энергия. Поэтому белая жировая ткань играет роль депо энергетических соединений и воды.

Бурая жировая ткань встречается у новорожденных животных, у грызунов и у животных, впадающих в спячку. Клетки этой ткани небольшие, с мелкокапельными жировыми включениями и большим количеством митохондрий. Эта ткань, как показали исследования, играет большую роль в терморегуляции организма.

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань состоит из большого количества разнообразных клеточных элементов и межклеточного вещества (рис.6). Эта ткань очень распространена в организме. Она сопровождает кровеносные сосуды, образует адвентициальные оболочки и строму многих компактных органов, кроме того, выполняет все
функции, присущие соединительной ткани. В соответствии с тем, какая функция преобладает в данном участке рыхлой соединительной ткани, в ней наибольшего развития достигают то одни, то другие гистологические элементы. В местах, где соединительная ткань выполняет главным образом опорную функцию, в составе ее преобладает промежуточное вещество с сильно развитыми волокнистыми структурами. Защитная функция соединительной ткани связана с преобладанием в ней клеток.

Основные клеточные элементы — это фибробласты, гистиоциты и ретикулярные клетки. Клетками собственно соединительной ткани являются также жировые, тучные, плазматические и пигментные клетки.

В рыхлой соединительной ткани часто встречаются и различные виды лейкоцитов.

Фибробласты — плоские, веретеновидные или отростчатые клетки. Цитоплазма их делится на два слоя: наружный — эктоплазму и внутренний —
эндоплазму. Эндоплазма имеет мелкую зернистость, в ней расположены органеллы клетки. Эктоплазма прозрачна и без резких границ переходит в промежуточное вещество соединительной ткани. Фибробласты ответственны за развитие промежуточного вещества соединительной ткани с его волокнистыми структурами. Это и дало повод назвать клетки фибробластами, что в переводе означает волокнообразователи. Ядро у фибробластов крупное, слабокрасящееся, с хорошо выраженными ядрышками и диффузно рассеянным хроматином. При дифференцировке фибробластов происходит уменьшение цитоплазмы, и они превращаются в фиброциты.

Гистиоциты, или блуждающие клетки, всегда резко очерчены, цитоплазма их красится более интенсивно и часто содержит вакуоли, ядро плотное, с большим количеством хроматина, образующего довольно крупные глыбки. В цитоплазме гистиоцитов обнаруживают обычный набор органелл (пластинчатый комплекс, цитоплазматическая сеть, митохондрии). Отличительная особенность этих клеток — наличие большого количества лизосом, содержащих гидролитические ферменты. Это объясняется защитной функцией гистиоцитов: они поглощают и гидролизуют коллоидные и другие частички, проникшие в организм. При воспалительных процессах гистиоциты способны перемещаться к месту воспаления, где они становятся активными фагоцитами, пожирая отмершие ткани и клетки, обеспечивая тем самым обновление и перестройку ткани. Кроме того, они принимают участие в обмене веществ.

В различных участках рыхлой соединительной ткани находятся ретикулярные, адвентициальные и другие малодифференцированные клетки, которые являются камбием, и, развиваясь, могут дать различные клеточные формы соединительной ткани.

Жировые клетки (липоциты) крупные, шаровидной формы, почти всю цитоплазму их занимают жировые капли, пластинчатый комплекс и цитоплазматическая сеть развиты слабо. Ядро сильно сдавлено и оттеснено к периферии. При большом скоплении жировые клетки образуют жировую ткань.

Пигментные клетки подвижные, изменчивой формы, но чаще веретенообразные или огростчатые. В цитоплазме их содержится большое количество зерен пигмента. Эти клетки обусловливают окраску покровов (ткани сосудистой и радужной оболочек глаза, мошонки и вымени некоторых животных), а также, поглощая тепловые лучи, могут влиять на теплообмен
(особенно у пойкилотермных животных).

Вблизи кровеносных капилляров, в собственном слое слизистой оболочки кишечника, в интерстициальной ткани желез встречаются тучные клетки (лаброциты). Это крупные клетки неправильно овальной формы с небольшим ядром и очень большим количеством базофильных зерен, содержащих гепарин — биологически активное вещество, препятствующее свертыванию крови. В последнее время пришли к выводу, что тучные клетки регулируют состав промежуточного вещества вблизи своего местонахождения.

В местах, где отмечают скопление фагоцитарных элементов, по всей вероятности, образуются плазматические клетки (плазмоциты). Они довольно мелкие, овальные или округлые, с резко базофильной цитоплазмой. Круглое ядро с крупными радиальными глыбками хроматина расположено эксцентрично. Отличительная особенность этих клеток — чрезвычайно
сильное развитие гранулярной цитоплазматической сети и большое количество свободных рибосом, что и обусловливает базофилию клетки. Слабобазофильным является лишь участок цитоплазмы («дворик»), где находится центросома и пластинчатый комплекс. Такое субмикроскопическое строение плазмоцитов связано с их функцией — выработкой специфических белков — иммуноглобулинов (антител), благодаря чему клетки играют важнейшую роль в выработке иммунитета (невосприимчивости животных к заболеваниям).

Промежуточное (межклеточное) вещество рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани состоит из коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, а также основного аморфного вещества.

Коллагеновые волокна имеют сложную структуру, которая обеспечивает их нерастяжимость и большую прочность: 6 кг/мм². В зависимости от количества фибрилл эти волокна могут быть разной толщины, но они никогда не анастомозируют друг с другом. При разваривании и под действием слабых щелочей и кислот волокна набухают и дают клей (colla —клей, genesis — возникновение). Образование коллагеновых волокон проходит в несколько стадий:

1) синтез коллагенового волокна (тропоколлагена) в клетке (в фибробласте);

2) секреция тропоколлагена в межклеточную среду и первые этапы формирования коллагеновых волокон в непосредственной близости от клеточной поверхности;

3) дальнейший рост коллагеновых фибрилл с оседанием тропоколлагена на ранее образованных волоконцах;

4) усиление химических связей в тропоколлагене, приводящее к образованию нерастворимых коллагеновых волокон.

Эластические волокна обладают свойствами, противоположными коллагеновым. Они сильно преломляют свет, всегда в большей или меньшей степени ветвятся и анастамозируют друг с другом, образуя при этом широкопетлистую сеть. Под электронным
микроскопом они не обнаруживают поперечной исчерченности. Это говорит о беспорядочной ориентации молекул, благодаря чему эти волокна чрезвычайно легко растягиваются, но обладают малой прочностью (0,06 кг/мм²). Состоят они из эластина, представляющего собой альбумоид, содержащий серу. Эластин не разваривается и не изменяется при действии слабых кислот и щелочей. В некоторых местах эластин образует не волокна, а пластинки с отверстиями (в стенках кровеносных сосудов) или представлен в виде отдельных зерен. Сочетание эластических и коллагеновых волокон, имеющих прямо противоположные свойства, в составе единой соединительной ткани приводит к тому, что она обладает одновременно и прочностью, и эластичностью, причем в одних местах тела преобладает одно, в других другое из этих качеств.

Ретикулярные (или аргирофильные) волокна реже встречаются в рыхлой соединительной ткани. Они входят в состав стромы лимфоузлов, селезенки, костного мозга и др. По химическому составу аргирофильные волокна близки, но не идентичны коллагену.

Основное аморфное вещество — однородная то более, то менее плотная масса, содержащая большое количество мукополисахаридов, продуцируемых фибробластами, особенно у молодых животных. Около сосудов, жировых прослоек и в ретикулярной ткани основного вещества мало, а на границе с тканями другого происхождения, например с эпителием, много. В этих участках аморфное вещество вместе с ретикулярными волокнами образует базальные мембраны. Состояние аморфного вещества может меняться от жидкого до желеобразного в зависимости от различных условий (под влиянием бактерий, гормональных расстройств, нарушений обмена веществ).

Плотная соединительная волокнистая ткань характеризуется сильным развитием волокнистых структур, придающих ей большую плотность и прочность. Различают неоформленную и оформленную (фиброзная и эластическая) плотные соединительные ткани.

В плотной неоформленной соединительной тканиколлагеновые и эластические волокна тесно прилегают друг к другу, но располагаются они беспорядочно, образуя подобие густого войлока. Аморфного вещества мало; из клеток обычно присутствуют фибробласты и фиброциты, сильно сплюснутые окружающими их волокнами. Эта ткань выполняет в основном механическую функцию. Из нее состоит сетчатый слой кожи, соединительная ткань оболочек, покрывающих суставы и некоторые внутренние органы (рис.6).

Плотная оформленная соединительная ткань фиброзного типа отличается от неоформленной упорядоченностью расположения волокон (рис.7). Главная масса промежуточного вещества образована пучками
коллагеновых волокон (пучки I порядка), которые обычно располагаются по направлению силы, действующей на ткань, и разграничиваются фиброцитами. Группы пучков I порядка окутываются рыхлой соединительной тканью, пронизанной сосудами и нервами, и получаются пучки II порядка.
Последние, в свою очередь, объединяясь, образуют пучки III порядка и т. д. В результате ткань и приобретает упорядоченность в расположении морфологических элементов. Эластических волокон и аморфного вещества здесь очень мало. Даная ткань встречается в сухожилиях, связках, фасциях, апоневрозах.

Плотная эластическая соединительная ткань отличается от фиброзной тем, что в ее промежуточном веществе преобладают очень толстые эластические волокна. Лежат они параллельно друг другу, но, как и в рыхлой соединительной ткани, анастомозируют друг с
другом, благодаря чему образуется сильно развитая сеть эластических волокон. Так как эластические волокна имеют желтоватый оттенок, то и связки, построенные из эластической ткани, тоже желтой окраски (выйная, междуговые связки позвоночника). Главная клеточная форма этой ткани — фиброцит. Рыхлая соединительная ткань окутывает каждое волокно, образуя вокруг него нежный футляр. Пучкового строения эта ткань не имеет.

Хрящевая ткань.

Хрящевая ткань играет опорную роль. Она работает не на растяжение, как плотная соединительная ткань, а благодаря внутреннему напряжению хорошо сопротивляется сдавливанию. Эта ткань составляет основу гортани и бронхов, служит для неподвижного соединения костей, образуя синхондрозы. Покрывая суставные поверхности костей, смягчает движение в суставах. Хрящевая ткань довольно плотная и вместе с тем достаточно эластичная. Промежуточное вещество ее богато плотным аморфным веществом. Развивается хрящ из мезенхимы. На месте будущего хряща мезенхимные клетки усиленно размножаются, отростки их укорачиваются, и клетки тесно соприкасаются друг с другом. Затем появляется промежуточное вещество, благодаря чему в зачатке отчетливо просматриваются одноядерные участки, которые являются первичными хрящевыми клетками — хондробластами. Они размножаются и дают все новые массы промежуточного вещества.

Количество последнего начинает преобладать над массой клеток. Темп размножения хрящевых клеток к этому времени замедляется, и они вследствие большого количества промежуточного вещества оказываются далеко отодвинутыми друг от друга. Вскоре клетки утрачивают способность делиться митозом, но еще сохраняют способность делиться амитотически. Однако теперь дочерние клетки далеко не расходятся, так как окружающее их промежуточное вещество уплотнилось. Поэтому хрящевые клетки располагаются в массе основного вещества группами по 2—5 и более клеток. Все они происходят от одной начальной клетки. Такую группу клеток называют изогенной (isos — равный, одинаковый, genesis — возникновение). Клетки изогенной группы не делятся митозом, дают мало промежуточного вещества несколько иного химического состава, которое образует вокруг отдельных клеток хрящевые капсулы, а вокруг изогенной группы — поля. Хрящевая капсула, как выявлено электронной микроскопией, образована тонкими фибриллами, концентрически расположенными вокруг клетки.

Таким образом, вначале развитие хряща сопровождается ростом всей массы хряща изнутри. Позже наиболее старый участок хряща, где не размножаются клетки и не образуется промежуточное вещество, перестает увеличиваться в размере, а хрящевые клетки даже дегенерируют. Однако рост хряща в целом не прекращается. Вокруг устаревшего хряща из окружающей мезенхимы обособляется слой клеток, которые становятся хондробластами.
Они выделяют вокруг себя промежуточное вещество хряща и постепенно им замуровываются. Вскоре хондробласты теряют способность делиться митозом, меньше образуют промежуточного вещества и становятся хондрщшпами. На образовавшийся таким путем слой хряща за счет окружающей мезенхимы наслаиваются все новые и новые слои его. Следовательно, хрящ растет не только изнутри, но и снаружи.

У млекопитающих различают: гиалиновый (стекловидный), эластический и волокнистый хрящ.

Гиалиновый хрящ (рис.8—А) наиболее распространенный, молочно-белого цвета и несколько просвечивает, поэтому его часто называют стекловидным. Он покрывает суставные поверхности всех костей, из него образованы реберные хрящи, хрящи трахеи и некоторые хрящи гортани. Гиалиновый хрящ состоит, как и все ткани внутренней среды, из клеток и промежуточного вещества. Клетки хряща представлены хондробластами (на разных стадиях дифференцировки) и хондроцитами Самые молодые хондробласты находятся в периферических частях хряща. Они веретеновидной формы, лежат параллельно поверхности хряща.

В молодых клетках содержатся большое количество РНК, хорошо развитый пластинчатый комплекс, цитоплазматическая сеть, что, по-видимому, связано с их способностью образовывать белковые продукты, поступающие в промежуточное вещество хряща. В зрелых хондробластах имеются протофибриллы — тонкие нити. Предполагают, что это зачатки волокон, которые окончательно формируются в коллагеновые (хондриковые) волокна уже вне клетки. Хондробласты, лежащие в массе хряща, — более старые. Они округлой, треугольной или полуовальной формы. Каждый хондробласт окружен хрящевой капсулой, представляющей собой уплотненный слой промежуточного вещества. В цитоплазме хондробластов содержится много воды и нередко находятся включения жира и гликогена. По мере созревания клеток количество гликогена увеличивается, особенно много его в хондроцитах. Хондробласты делятся амитозом и располагаются либо поодиночке, либо изогенными группами.

Хондроциты являются заключительным звеном в превращении хондробластов. Эти клетки не способны к дальнейшей дифференцировке. Они не делятся и почти не образуют промежуточного вещества. Располагаются в особых полостях. Форма клеток самая разнообразная (круглые, вытянутые, овальные угловатые, дисковидные), и зависит она от состояния промежуточного вещества. Электронно-микроскопическими исследованиями показано, что поверхность клеток не гладкая, она имеет зубчатый контур вследствие образования микроворсинок. Хондроциты в большинстве случаев одноядерные, реже с двумя ядрами. Ядро бедно хроматином, а цитоплазма богата водой.

Промежуточное вещество гиалинового хряща состоит из аморфного вещества и волокон. Главная составная часть аморфного вещества — хондромукоид. Это соединение протеинов с хондроитинсерной кислотой. В более старых участках промежуточное вещество содержит и свободную хондроитинсерную кислоту, благодаря чему промежуточное вещество начинает краситься основными красителями, то есть становится базофильным, тогда как в молодых, ближайших к надхрящнице участках хряща и в хрящевых капсулах оно оксифильно. Второй компонент промежуточного вещества—хондриновые волокна близки к коллагеновым и при разваривании также дают клей. Волокна придают хрящу прочность. Толщина волокон (фибрилл) у разных животных и различных возрастных групп неодинакова. Наименьший их поперечник равен 60 А, а наибольший 550. Так как коэффициенты преломления волокон и аморфного вещества близки, то обнаружить волокна можно лишь после специальной обработки хряща. В наружных слоях хряща волокна лежат параллельно поверхности, а в глубоких —
более или менее перпендикулярно к ней. В старых участках хряща, а также там, где хрящ испытывает значительную механическую нагрузку, строение промежуточного вещества гиалинового хряща несколько усложняется. В наиболее старых участках хряща наступает полная атрофия клеток, а основное вещество становится непрозрачным и обызвествляется.

Эластический хрящ (Б) желтоватого цвета и совершенно непрозрачен. Он очень эластичен, при многократном сгибании вновь принимает первоначальное положение. Эластическими являются хрящи ушной раковины, надгортанника и некоторые хрящи гортани. По своему строению этот хрящ похож на гиалиновый, но в отличие от него в промежуточном веществе эластического хряща, кроме хондриновых, находится большое количество эластических волокон. Изогенных групп в данном хряще меньше.

Волокнистый хрящ (В) образует межпозвоночные диски, лонное сращение; он имеется также в месте прикрепления сухожилия и связок к костям. Отличается от гиалинового хряща сильным развитием коллагеновых волокон, которые образуют пучки, лежащие почти параллельно друг другу, как в сухожилиях. Аморфного вещества в волокнистом хряще меньше, чем в гиалиновом. Округлые светлые клетки волокнистого хряща лежат между волокнами параллельными рядами. В местах, где волокнистый хрящ расположен между гиалиновым хрящом и оформленной плотной соединительной тканью, в его строении наблюдается постепенный переход от одного вида ткани к другому. Так, ближе к соединительной ткани коллагеновые волокна в хряще образуют грубые параллельные пучки, а хрящевые клетки лежат рядами между ними, подобно фиброцитам плотной соединительной ткани. Ближе к гиалиновому хрящу пучки разделяются на отдельные коллагеновые волокна, образующие нежную сеть, а клетки утрачивают правильность расположения.

 

7. Костная ткань.

 

Функция костной ткани, прежде всего, связана с осуществлением механических задач, причем, с одной стороны, костная ткань благодаря своей плотности является надежной опорой и защитой для мягких органов и тканей и, с другой стороны, она в силу своей внутренней организации обеспечивает смягчение толчков и сотрясений, то есть амортизацию. Кроме того, костная ткань активно участвует в минеральном обмене. В сухом веществе костной ткани находится около 60% минеральных веществ, главные из них кальций, фосфор, магний и др. находятся в кости в состоянии подвижного равновесия. Они энергично вымываются из кости в период беременности, у несушки во время яйцекладки, у дойных коров в период лактации. Чтобы этот процесс не перешел границ нормы, зоотехник должен уделять особое внимание минеральному питанию. Минеральные вещества кости участвуют в создании нормальной концентрации минеральных веществ, особенно кальция и фосфора, в крови, чем создается постоянство внутренней среды организма.

Наконец, костная ткань неразрывно связана и по развитию, и в процессе функционирования с костным мозгом, в котором или совершается кроветворение (красный костный мозг), или резервируется жир (желтый костный мозг). Сущность этой связи пока не выяснена.

Химически костная ткань состоит из органического и неорганического вещества. Главные органические соединения — это оссеин и оссеомукоид. Оссеин по химическому составу близок к коллагену и также при разваривании дает клей. За счет оссеина построены волокна кости. Оссеомукоид склеивает волокна. Кроме того, имеются эластин, мукопротеид и гликоген.
Неорганические вещества главным образом находятся в форме апатита Са₁₀(Р0₄)₆ С0₃. Особенно много в кости кальция (21—25%) и фосфора (9—13%), меньше магния (1%), угольной кислоты (5%) и других элементов. Минеральное вещество кости на электронных микрофотографиях имеет вид игольчатых или пластинчатых частиц, длина которых достигает 1500 А при толщине 15—75 А. Размеры кристаллов с возрастом увеличиваются. Соотношение органических и неорганических соединений в костях с возрастом животного изменяется в сторону увеличения количества неорганических веществ. Поэтому кости старых животных становятся ломкими. Если в корме молодых животных мало витамина D или минеральных веществ, животные
заболевают рахитом. При рахите нарушается отложение солей в промежуточном веществе кости, и они начинают гнуться под тяжестью своего собственного тела. Соотношение органического и неорганического комплекса определяется также положением кости в скелете. Так, в дистальнее расположенных костях конечностей компактный слой кости менее минерализован, чем в проксимальных.

Классификация и строение. Известны грубоволокнистая и пластинчатая костная ткани, которые образуют скелет, а также дентин, составляющий основу зубов. Общим для разновидностей скелетной ткани является то, что они, подобно всем опорно-трофическим тканям, состоят из клеток и промежуточного вещества, причем в состав последнего в большом количестве входят минеральные вещества. Клеточные формы костной ткани — остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеобласты — молодые костные клетки, развиваются из мезенхимы. Они крупные, с эксцентрично расположенным сочным ядром. Форма их в основном цилиндрическая. Остеобласты имеют короткие отростки, которыми они соприкасаются с соседними клетками.

В их цитоплазме сильно развиты цитоплазматическая сеть, пластинчатый
комплекс и митохондрии. Это свидетельствует о высокой синтетической активности остеобластов. Считают, что они дают материал для промежуточного вещества кости. Электронная микроскопия подтвердила это предположение. В остеобластах содержится большое количество щелочной фосфатазы, принимающей участие в процессе минерализации.

Остеоциты встречаются в уже сложившейся кости и развиваются из остеобластов. У них сравнительно небольшое тело и многочисленные длинные отростки. Ядро небольшое, плотное; цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс и митохондрии развиты слабо. Это связано с тем, что остеоциты не способны давать промежуточное вещество. Не наблюдается в них и
митозов.

Остеокласты — крупные многоядерные клетки, скорее, представляющие собой симпласт (цитоплазма с многочисленными ядрами). Их размеры достигают 80 и более микрон. Форма клетки весьма разнообразная, что связано с ее активным движением. На теле клеток, со стороны резорбирующейся кости, имеются многочисленные отростки (выросты). Цитоплазма плохо окрашивается, слегка базофильна. В цитоплазме содержатся многочисленные вакуоли, являющиеся, по мнению ряда авторов, лизосомами, лизирующими межклеточное вещество в период перестройки кости.

Промежуточное вещество костной ткани, как и у других опорно-трофических тканей, состоит из аморфного вещества и волокон. Главную массу последних составляют оссеиновые волокна, близкие к коллагеновым. Встречается в кости и небольшое количество эластических волокон.

Грубоволокнистая костная ткань образует скелет у низших позвоночных — рыб и амфибий. У млекопитающих она существует лишь на ранних стадиях внутриутробной жизни, а у взрослого животного — в местах прикрепления сухожилий мышц и связок. В закончившей свое развитие грубоволокнистой кости различают клетки (остеоциты) и элементы промежуточного вещества (аморфное вещество), а также беспорядочно расположенные оссеиновые и небольшое количество эластических волокон. Оссеиновые волокна имеют значительную толщину, так как в их состав входит большое количество фибрилл.

Пластинчатая костная ткань характерна для более высокоорганизованных наземных животных. У млекопитающих из пластинчатой костной ткани состоят все кости скелета. От грубоволокнистой кости пластинчатая кость отличается тем, что клетки, аморфное вещество и особенно оссеиновые волокна расположены в ней упорядоченно, причем последние образуют пластинки. Пластинки вместе с клетками в пластинчатой кости формируют следующие системы: остеоны, вставочные пластинки, генеральные пластинки; у свиней и жвачных хорошо развиты также системы циркулярно-параллельных пластинок.

Строение остеона (рис. 9—А). Более или менее в центре остеона имеется канал остеона. В нем помещается один или два кровеносных сосуда с окружающей их малодифференцирован ной тканью.

Стенка каналов состоит из остеоцитов и промежуточного вещества. Последнее формирует, как уже сказано, костные пластинкив виде цилиндров, которые как бы вложены один в другой. Число их в зависимости от размера остеона колеблется от нескольких единиц до нескольких десятков. Каждая пластинка стоит из склеенных небольшим количеством аморфного вещества параллельно расположенных и тесно прилегающих друг к другу оссеиновых волокон с отлагающимися на них кристаллами оксиапатита. Если в пределах одной пластинки волокна лежат строго параллельно, то с оссеиновыми волокнами смежных пластинок они образуют угол около 90°. Это напоминает принцип, положенный в основу строения фанеры. Часть оссеиновых волокон переходит из одной пластины в другую, чем обусловливается их плотность. Благодаря этому остеоны обеспечивают прочность костной ткани. Поэтому в местах, подверженных ударной нагрузке, в ткани больше остеонов. Между пластинками находится небольшой слой аморфного вещества, в котором лежат тела остеоцитов, тогда как их отростки пронизывают прилегающие к ним костные пластинки. Промежуточное вещество вокруг тела и отростков клеток несколько изменено и обозначается как капсула клеток. От окружающих структур остеоны отграничены более развитым слоем аморфного вещества, формирующего спайные линии. Остеоны ветвятся, анастомозируют друг с другом, образуя сложную сеть в компактном веществе костей. Они имеют разный размер и округлую форму поперечного сечения.

Вставочные пластинки расположены между остеонами и по происхождению являются остатками стенки ранее существовавших остеонов (рис.9, 10). Поэтому они тоже состоят из пластинок и расположенных между ними тел остеоцитов, отростки которых пронизывают ряд костных пластинок. Однако вставочные пластинки отличаются от остеона тем, что их костные пластинки не образуют полного цилиндра, а являются лишь его фрагментами. Кроме того, вставочные пластинки сильнее минерализованы, более тверды и не содержат кровеносных сосудов. Они придают жесткость костной ткани, и поэтому их больше в середине диафиза, особенно длинных трубчатых костей крупных животных.

Генеральные пластинки опоясывают компактное вещество кости снаружи (наружные генеральные пластинки) и со стороны мозговой полости трубчатых костей (внутренние генеральные пластинки) (рис.10, 11). Они также состоят из костных пластинок, чередующихся с рядами тел остеоцитов. Но эти пластинки охватывают если не целиком, то большую часть поверхности всей кости снаружи или изнутри. Генеральные пластинки пронизаны питательными каналами (рис.10-5), которые не имеют собственной стенки.

В них из надкостницы проходят сосуды, сообщающиеся
с сосудами каналов остеонов.

Циркулярно–параллельные структуры напоминают генеральные пластинки, они отделены друг от друга циркулярными каналами и пронизаны системой более или менее коротких радиальных каналов. Это наиболее минерализованные и твердые образования. Чаще всего они располагаются в наружных слоях компактного вещества трубчатых костей. Иногда в массе этих структур имеются плохо выраженные остеоны.

Развивается костная ткань из мезенхимы. Мезенхимные клетки, претерпевая ряд превращений, становятся остеобластами.

Они вырабатывают материал, формирующий промежуточное вещество, в частности оссеиновые волокна кости. В организме млекопитающих вначале
образуется грубоволокнистая костная ткань, на более поздних стадиях онтогенеза она заменяется пластинчатой, причем формируются остеоны, а после частичного разрушения их при перестройке кости образуются вставочные пластинки.

При развитии остеона остеобласты выделяют промежуточное вещество, главным образом в сторону кровеносного сосуда. Вследствие этого вокруг сосуда формируется цилиндрической формы костная пластинка из тесно расположенных друг около друга оссеиновых волокон. Новый слой остеобластов образует вторую костную пластинку, и его главной составной части — оссеомукоида в костных пластинках мало. К наружной поверхности костной пластинки прилегает образованный теми же остеобластами слой промежуточного вещества, который богаче оссеомукоидом, но беднее волокнами и называется спайной линией. В ней замуровываются остеобласты, постепенно утрачивающие способность давать промежуточное вещество и превращающиеся в остеоциты. В костях различных животных и в разных костях одного животного размер, количество остеонов и число костных пластинок в них колеблются. А. А. Малигонов и Беднягин установили, что у коров симментальской породы кости на единицу площади среза имеют большее число, хотя и более мелких, остеонов, чем кости кубанского скота. Авторы связывают это отличие с большей скороспелостью симментальского скота. Рядом исследований установлено, что чем больше в кости остеонов, тем она лучше противостоит нагрузке. Исследования показали, что у копытных число остеонов в проксимальных звеньях конечностей минимально, тогда как в дистальных (нижних) звеньях количество их возрастает. Форма поперечного сечения остеонов различных костей несколько отлична, но, в общем, она более или менее округлая.

Образование и строение вставочных пластинок. Раз образовавшиеся первичные остеоны не остаются неизменными в течение всей жизни животного. Микроструктура кости изменяется в зависимости от условий функционирования, например от нагрузки. При этом старые остеоны разрушаются, а из мезенхимы строятся новые остеоны, размер, форма и расположение которых оказываются иными. Разрушение старых остеонов совершается благодаря деятельности другой, крайне характерной для кости клеточной формы — остеокласта. Они разрушают остеоны, но лишь частично, в результате появляется полость (лакуна). Вслед за этим из недифференцированной ткани образуются остеобласты, располагающиеся по стенкам этой полости. Благодаря их деятельности возникает первая (считая с периферии) костная пластинка, а за счет деятельности новых генераций остеобластов образуются последующие пластинки остеона, располагающиеся все ближе и ближе к его центру. Вновь возникший таким образом остеон оказывается примыкающим к остаткам прежнего остеона. Эти остатки и являются вставочными системами. Из пути их возникновения ясно, что они построены так же, как и стенка остеона.

Сформированная костная ткань является самой прочной, она уступает лишь эмали зубов.

Развитие трубчатой кости. Выше описан процесс развития костной
ткани, которая всегда развивается из мезенхимы. Из костной и других тканей строится орган, который называется костью. В процессе развития кости как органа имеются свои закономерности. Особенно хорошо они изучены для трубчатых костей скелета. Большинство костей скелета млекопитающих при своем развитии проходит три стадии; соединительнотканную, хрящевую
и костную. Только покровные кости черепа и ключица развиваются на месте
соединительной ткани, минуя хрящевую стадию. Развитие хряща на месте соединительнотканного зачатка совершается за счет мезенхимной ткани. Развитие кости на месте хряща также происходит за счет мезенхимы. Однако хрящевая ткань оказывает существенное влияние на остеогенез. При развитии кости на месте хряща вначале образуется грубоволокнистая кость, позже замещающаяся пластинчатой. На стадии хрящевого зачатка форма будущей кости обрисовывается уже достаточно отчетливо. Хрящевой зачаток со всех сторон покрыт надхрящницей, в которой имеются камбиальные
клеточные элементы и проходят кровеносные сосуды и нервы. За счет недифференцированных клеточных элементов надхрящницы осуществляется
рост хряща.

Процесс окостенения начинается в средней части диафиза. В этом месте со стороны надхрящницы обособляется слой клеток, превращающихся
в остеобласты, которые строят грубоволокнистую кость. В результате вокруг средней части диафиза образуется костная манжетка из гр