ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Прежде чем рассмотреть эти законы, необходимо представить, каким образом происходит возбуждение, т. е. какие условия должны возникнуть в возбудимой ткани, чтобы она реализовала свою способность возбуждаться. Основное условие — это снижение мембранного потенциала до критического уровня деполяризации (КУД). Любой агент, если он способен это сделать, одновременно вызывает и возбуждение ткани. Например, МП -70 мВ. КУД = -50 мВ. Чтобы вызвать возбуждение, надо деполяризовать мембрану до -50 мВ, т. е. на 20 мВ снизить ее исходный потенциал покоя. Как только МП достигнет уровня КУД, то в дальнейшем процесс (в силу регенеративности) будет продолжаться самостоятельно и приведет к открытию всех натриевых каналов, т. е. к генерации полноценного ПД. Если мембранный потенциал не достигнет этого уровня, то в лучшем случае возникнет так называемый местный потенциал (локальный ответ). Все агенты, которые вызывают гиперполяризацию ткани, в момент воздействия не смогут вызвать возбуждение, т. к. в этом случае МП не достигает критического уровня деполяризации, а наоборот, уходит от него. Три замечания: 1. В ряде возбудимых тканей величина мембранного потенциала по времени непостоян 2. Когда на ткань действует раздражитель (в подпороговой силе), то он может вызывать 3. Для возбуждения ткани необходимо наличие внешнего раздражителя по отношению к Для того, чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен быть: 1. достаточно сильным (закон силы), 2. достаточно длительным (закон времени), 3. достаточно быстро нарастать (закон градиента). Если эти условия не соблюдаются, то возбуждения не происходит. Рассмотрим подробнее эти законы раздражения и следствия, которые из них вытекают. Закон силы.Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным — пороговым или выше порогового. Обычно под термином «порог» понимается минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Например, чтобы вызвать возбуждение нейрона при МП - -70 мВ и КУД = -50 мВ, пороговая сила должна быть равной -20 мВ. Этот закон рассматривает также зависимость амплитуды ответа возбудимой ткани от силы раздражителя (раздражитель по силе ниже пороговой величины, равен или выше ее). Для одиночных образований (нейрон, аксон, нервное волокно) эта зависимость носит название правила «все или ничего». Например, регистрируется ответ ткани — потенциал действия аксона. В качестве параметра ответа возьмем его амплитуду. Пусть величина раздражителя составляет 10 мВ, ответ отсутствует (раздражитель является допорого-вым), далее — раздражитель равен ,30 мВ — возникает ответ в виде ПД, его амплитуда равна 130 мВ. Увеличим силу раздражителя (до 50 мВ) —вновь генерируется ответ в виде потенциала действия, его амплитуда равна 130 мВ. Следующий раздражитель по силе — 100 мВ, амплитуда ПД — 130 мВ. Вот пример правила «все или ничего». Если речь идет о целом образовании, например, нервный ствол, содержащий отдельные аксоны, или о скелетной мышце как совокупности отдельных мышечных волокон, то в этом случае каждое отдельное волокно тоже отвечает на раздражитель по типу «все или ничего», но если регистрируется суммарная активность объекта (например, внеклеточно отводимый ПД), то его амплитуда в определенном диапазоне находится в градуальной зависимости от силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем больше ответ. Пример: пусть имеется нервный ствол, состоящий из 10 аксонов. Пороги раздражения для них таковы: 30 мВ — 1-й, 40 мВ — 2, 3, 4-й, 50 мВ — 5, 6, 7, 8-й и 60 мВ —'9 и 10-й аксоны. Следовательно, при 30 мВ активируется 1 аксон, при 40 мВ — 4 (1-й + 2,3,4-й), при 50 мВ — 8 (1-й + 2,3,4-й + 5,6,7, 8-й), а при 60 мВ — все 10 волокон. Таким образом, в пределах от 30 до 60 мВ имеет место градуальная зависимость. При дальнейшем увеличении силы раздражителя амплитуда суммарного ответа постоянна. Одно важное следствие этого закона — введено понятие «порог раздражения» (минимальная сила раздражителя, способного вызвать возбуждение). Определяя этот показатель,
Рис. 3. И А — схема опыта. Ст — стимулятор, Ус — усилитель, Ос — осциллоскоп; 1 — раздражающий электрод, 2 — отводящий электрод. Б — графики регистрации потенциалов (схематические). I — мембранный потенциал, II — местное возбуждение, вызываемое слабым раздражением, 111 — местное возбуждение, вызываемое раздражением большей силы, (V — бегущая волна возбуждения при пороговом раздражении, с типичным «стойком». исследователь получает возможность оценивать возбудимость объекта и сравнивать его с другими возбудимыми объектами или оценивать изменение возбудимостн во времени, например, при оценке длительности абсолютной рефрактерной фазы. В данном (приведенном выше) примере с десятью аксонами мы можем сказать, что самый возбудимый аксон — это аксон под номером 1, а самая низкая возбудимость у аксонов под номерами 9 и 10. Закон времени (или зависимость пороговой силы раздражителя от временя его действия). Этот закон утверждает: раздражитель, вызывающий возбуждение, должен быть достаточно длительным, воздействовать на ткань некоторое время, чтобы вызвать возбуждение. Оказалось, что в определенном диапазоне зависимость пороговой силы раздражителя от длительности его действия носит характер обратной зависимости (гипербола) — чем меньше по времени действует на ткань раздражитель, тем выше требуется его сила для инициации возбуждения. На кривой (Гоорвега-ВеЙса-Лапика) выделяют области, которые свидетельствуют о том, что если раздражитель достаточно длительный, то пороговая сила раздражителя не зависит от его длительности. Эта минимальная сила получила название «ре-
обаза». Начиная с некоторой величины длительности импульса, пороговая сила его зависит от длительности ■— чем меньше длительность, тем выше должна быть сила раздражителя. Вводится понятие «полезное время» — минимальное время, в течение которого раздражитель панной силы должен воздействовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение. Если сила раздражителя равна двум реобазам, то полезное время для такого раздражителя получает еще одно название — хро-каксия. (Итак, хронаксия .— это полезное время раздражителя, сила которого равна 2 реобазам). В клинической медицине и в физиологии реобаза и хронаксия широко применяются для оценки состояния возбудимых тканей, раздражения на возбудимую ткань с целью оценки ее функционального состояния обычно используют прямоугольные электростимулы — стимулы, у которых фронт нарастания очень высокий (бесконечно быстрый). Для определения минимального градиента и других показателей, характеризующих свойство аккомодации, используются пилообразные токи; наклон пилы регулируется, и это позволяет определить минимальный градиент. В целом, закон градиента имеет и другие аспекты» например, методика применения лекарственных веществ, закаливающих процедур.
Популярное: Почему двоичная система счисления так распространена?: Каждая цифра должна быть как-то представлена на физическом носителе... ©2015-2024 megaobuchalka.ru Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. (1243)
|
Почему 1285321 студент выбрали МегаОбучалку... Система поиска информации Мобильная версия сайта Удобная навигация Нет шокирующей рекламы |