ДЕЙСТВИЕ ПОСТОЯННОГО ТОКА НА ТКАНИ

В1859 г. Пфлюгер сформулировал закон полярного действия тока: при действии посто­янного тока возбуждение происходит только в момент замыкания или только в момент раз­мыкания цепи постоянного тока. При этом в момент замыкания оно возникает под катодом, а в момент размыкания — под анодом. Почему важен этот закон и сейчас, более 100 лет с момента его открытия? Дело в том, что понимание этого закона дало возможность объяс­нить возбуждение и процессы, лежащие в его основе. Он объясняет механизмы, лежащие в основе изменения КУД. Итак, этот закон — пробный камень общей физиологии возбуди­мых тканей.

При замыкании цепи постоянного тока изменяется сила раздражителя. Поэтому воз­буждение возникает либо в момент замыкания, либо в момент размыкания (по сути — это закон градиента). При замыкании под катодом происходит деполяризация, и если она до­статочна для достижения КУД, то возникает возбуждение — генерируется ПД. Если этого не происходит, то в области катода изменяется возбудимость: она возрастает вначале (эле-ктротон, катэлектротон), но потом, вследствие инактивации натриевых каналов резко сни­жается. Это получило название католической депрессии. Явление депрессии открыл перм­ский физиолог Б. Ф. Вериго. Это явление, вероятно, лежит в основе такого процесса, как пресинаптическое торможение. Под анодом при замыкании цепи постоянного тока повы­шается величина мембранного потенциала — возникает гиперполяризация. Поэтому при замыкании цепи тока возбуждение не возникает. Возбудимость снижается (явление анэлек-трона). Однако, если ток Действует долго, то в условиях гиперполяризации КУД снижается (МП приближается к исходному уровню), поэтому при размыкании цепи тока в области анода возникает возбуждение (быстро уменьшающаяся величина мембранного потенциала «достигает» КУД).

Итак, явление анэлектротона и феномен появления возбуждения в области анода при размыкании цепи постоянного тока вскрыли важный механизм — изменение КУД в процес­се функционирования возбудимых тканей.

Закон полярного действия тока может использоваться и. на практике: если требуется заблокировать проведение возбуждения по нерву (болевая рецепция, например), то можно использовать постоянный ток, при этом в области расположения анода возбудимость будет снижена, что приведет к блоку проведения возбуждения. Аналогично — при длительной деполяризации в области катода (когда возникает католическая депрессия).

2. Физиология человека

Глава 2 ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН

Мышечные волокна делят на 3 вида: скелетные, сердечные и гладкие.

Скелетные волокна подразделяются на фазные (они генерируют ПД) и тонические (не способны генерировать полноценный потенциал действия распространяющегося типа). Фазные волокна делятся на быстрые волокна (белые, гликолитические) и медленные волок­на (красные, окислительные волокна).

Гладкие мышцы делятся на тонические и фазно-тонические. Тонические волокна не спо­собны развивать «быстрые» сокращения. В свою очередь фазнс-тонические мышцы можно условно разделить на обладающие автоматией — способные к спонтанной генерации фаз­ных сокращений, и на мышцы, не обладающие свойством автоматии.

Скелетные мышцы имеют 2 типа волокон: интрафу зальные и экстрафузальные. Интра-фузальное волокно находится внутри так называемого мышечного веретена — это специа­лизированный мышечный рецептор, располагающийся в толще скелетной мышцы. Это во­локно необходимо для регуляции чувствительности рецептора. Оно управляется специаль­ными мотонейронами спинного мозга — гамма-мотонейронами. Все мышечные волокна, принадлежащие данной мышце и не входящие в состав мышечного веретена, называются экстрафузальными. Весь дальнейший материал, касающийся скелетных мышц, относится к экстрафу зальным мышечным волокнам.

Параллельно с делением скелетных мышечных волокон на быстрые и медленные суще­ствует аналогичная классификация, касающаяся двигательных единиц (ДЕ). Как известно, ДЕ — это совокупность образований — нейрон и все мышечные волокна, которые этот нейрон через свои аксоны иянервирует. ДЕ включает 10—1000 волокон (они бывают раз­ными по объему). Но обычно нейрон иннервирует какой-то один тип мышечных волокон, вхрдящий в данную мышцу, — либо медленные, либо быстрые. Поэтому ДЕ делят соответ­ственно на медленные и быстрые.

Характер работы скелетных мышц может быть различным: в одних случаях с помощью мышцы осуществляется перемещение груза, в других — поддержание позы. Поэтому рабо­та мышц делится на два вида — статическую и динамическую (первая — поддержание гру­за, позы, вторая — перемещение). С точки зрения использования групп мышц в работе различают также локальную и общую работу. Например, движения» совершаемые мелкими группами мышц (письмо) — классифицируют как локальную работу, а движение больших мышечных групп (мышцы ног при движении) — как общую работу.