ДИНАМИЧЕСКИЙ СТЕРЕОТИП

Отдельные условные рефлексы в определенной ситуации могут связываться между со­бой в комплексы. Если, например, воспроизводить ряд условных рефлексов в строго оп-

ределенном порядке с четкими временными интервалами и весь комплекс сочетаний много­кратно повторять, то в мозге сформируется единая система, характерная своей специфиче­ской последовательностью рефлекторных реакций. Так, например, рассмотрим ряд рефлек­сов: 1. Свет + пища -> слюноотделение. 2. Звук метронома + электрический ток -4 сгиба­ние конечности. 3. Звук + пища -> слюноотделение.

При многократном повторении животное как бы связывает эти, ранее разрозненные ре­флексы в единый комплекс. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться последовательно все три реакции: на первое применение — слюноотделение, на второе — сгибание конечности, на третье — опять слюноотделение. Такое явление получило название динамического стереотипа. Динамический стереотип — характерная особенность психической деятельности человека. Все наши навыки (например, игра на рояле, гимнастические упражнения), автоматическая цепь поступков, сопровожда­ющих поведение после просыпания или при отхождении ко сну, и т. д. представляют собой динамические стереотипы.

Биологический смысл синтеза рядов реакций и их автоматизации сводится к тому, что­бы освободить корковые центры для решения сложных задач, требующих эвристического мышления (догадываться, соображать).

ВОЗБУЖДЕНИЕ И ТОРМОЖЕНИЕ В КОРЕ

И.П. Павлов, изучая условные рефлексы, пришел к выводу о том, что вся деятельность мозга строится из двух процессов: возбуждения и торможения (вспомним, что центральное торможение было впервые обнаружено И.М. Сеченовым в 1863 г.). Природа этих процес­сов не была целью исследований И.П. Павлова, его интересовали лишь феноменологичес­кие проявления возбуждения и торможения и их соотношений, а также то, как эти процессы претворялись в поведенческих реакциях.

И.П. Павлов считал, что возбуждение и торможение могут: 1) иррадиировать, 2) кон­центрироваться. Иррадиация, т. е. распространение возникшего где-то возбуждения, мо­жет происходить при нанесении сильного раздражения. Так, иррадиация характерна для первой фазы предъявления условного раздражителя. Например, предъявление звука и его подкрепление вовлекает первоначально всю зону слухового анализатора. Получается обоб­щенный генерализированный рефлекс — на любой звук, сходный с первоначальным. Затем такой рефлекс можно превратить в дифференцированный. Например, не на звук метронома вообще, а только на метроном в 60 ударов в минуту. При судорогах генерализация возбужде­ния наблюдается в очень широких пределах. Концентрация возбуждения бывает при выра­ботке дифференцированного условного рефлекса (только на данный условный раздражитель).

Корковое торможение также может быть генерализированным (например, сон) и кон­центрированным (при подкреплении какого-либо варианта условного раздражителя).

При наличии концентрированного возбуждения и торможения эти процессы связаны друг с другом по типу индукции (И.П. Павлов заимствовал этот термин из физики). В част­ности, концентрированное возбуждение в каком-то центре приводит к отрицательной ин­дукции — торможению близлежащих центров. Примером может служить ориентировоч­ный рефлекс, характерный для нового сильного внезапного раздражителя, например, вне­запное появление директора в классе, в котором школьники пишут контрольную работу, приводит к тому, что все бросают писать, и все головы поворачиваются к вновь пришедше­му: «Что такое?». Так и назвал этот рефлекс И.П. Павлов — «Что такое?». С точки зрения распределения возбуждения и торможения здесь налицо образование нового очага возбуж­дения, окруженного зоной торможения (отрицательной индукции). Следует отметить ус­ловность объяснений, даваемых И.П. Павловым, распространению процесса торможения и понятию «индукция».

Вспомним, что распространяется импульсно только процесс возбуждения, тогда как тормозной процесс возникает на нейронах в силу передачи на них импульсов через тормо-

зящие синапсы с.помощью тормозных медиаторов. В основе торможения может лежать как процесс гиперполяризации, так и процесс стойкой деполяризации. Именно эти механизмы и не были известны во времена И.П. Павлова, однако даваемое им схематизированное объ­яснение процессов возбуждения и торможения составляло в те времена стройную гипоте­зу, в которую укладывались объясняемые факты.

Ориентировочный рефлекс, или рефлекс «что такое?», как указывал И.П. Павлов, име­ет большое биологическое значение, так как позволяет сосредоточить все внимание на но­вом явлении, определить его значимость и установить необходимость той или иной реакции на него.

Положительная индукция выражается в усилении возбуждения в зоне, соседствующей с торможением (в процессе гипнотического торможения, например, незаторможенные центры характеризуются особенно высокой возбудимостью). На этом основаны опыты с внушением в состоянии гипноза, что оказывается очень эффективным. Приведенные примеры понимают как одновременную индукцию. Если процессы возбуждения и торможения имеют тенденцию последовательно переходить один в другой, то такое явление получило название последова­тельной индукции, которое хорошо подтверждается специальными экспериментами по выра­ботке условных рефлексов с помощью ряда касалок, наложенных на кожу животного.

ВИДЫ КОРКОВОГО ТОРМОЖЕНИЯ

Сам процесс коркового торможения по его внешнему проявлению имеет несколько форм. Рассмотрим их классификацию.

1. Внешнее торможение

2. Внутреннее торможение:

а) угасание;

б) дифференцировка;

в) запаздывание;

г) условный тормоз.

3. Запредельное торможение.

1. Внешнее торможение. Характерной чертой этого процесса является то, что раздражи­
тель действует на временную связь извне. Примером служит любой ориентировочный ре­
флекс (см. приведенный выше пример). Механизмом этого торможения И. П. Павлов счи­
тал отрицательную индукцию. Важнейшим фактором внешнего торможения является, по­
мимо силы, его новизна. При повторном действии раздражающий фактор утрачивает свою
силу, так как уже не вызывает достаточно сильного возбуждения, а, следовательно, и отри­
цательной индукции. Внешнее торможение можно назвать безусловным, так как его не нужно
вырабатывать.

2. Внутреннее торможение. Развивается этот вид торможения в пределах самой структу­
ры условного рефлекса, и причиной в данном случае является неподкрепление условного
раздражителя.

а) Угасание. Этот вид торможения развивается в экспериментах, если уже выработан­
ный условный рефлекс не подкреплять. В этом случае условный раздражитель теряет зна­
чение сигнала и реакция на него тормозится. При этом, как доказано опытами, рефлекс не
исчезает, а именно только тормозится, о чем свидетельствует возможность его расторма-
живания, достигаемая при некоторых условиях.

б) Дифференцировка. Как уже говорилось, в начале выработки условного рефлекса он
проявляется как генерализованный, например, если условный раздражитель — звук метро­
нома, то сначала при выработке условного рефлекса он реализуется на звук метронома при
любой его частоте. Чтобы перевести генерализованный рефлекс в дифференцированный,
необходимо в ходе опыта избрать одну частоту и подкреплять ее, а другие частоты приме­
нять без подкрепления. Например, М-60 + пища -> слюноотделение, М-30, М-90, М-120 —
применяются без подкрепления и перестают давать реакцию, т. е. вызывают торможение.

В результате такого дифференцированного торможения формируется очень точный услов­ный рефлекс — дифференцированный. Этот вид торможения позволяет животным и чело­веку адекватно ориентироваться в окружающем мире.

в) Запаздывание. Совпадающие рефлексы вырабатываются таким образом, что сигнал
подается на несколько секунд раньше, чем подкрепление. Если подкрепление применить с
опозданием еще на несколько секунд, то при повторении ответная реакция так же отстает,
так как ей предшествует теперь торможение. Такой рефлекс называют запаздывающим или
отставленным. Можно ставить опыт и таким образом, что сигнал действует без подкрепле­
ния, а последнее подается только после окончания сигнала. Целый ряд сочетаний условно­
го раздражителя с безусловным, отстоящим от него достаточно далеко, приводит к тому,
что подача условного раздражителя вызывает торможение, а рефлекс реализуется только
после его прекращения. Это следовой рефлекс. Запаздывание в результате торможения иг­
рает большую роль для точной координации рефлекторной деятельности во времени.

г) Условный тормоз. Этот вид торможения вырабатывается на фоне наличного услов­
ного рефлекса: если к данному сигналу присоединить новый раздражитель и это сочетание
не подкреплять. Например, опыт, поставленный так: свет + пища -> слюноотделение, чере­
довать с опытом свет + звук без подкрепления -> торможение, то есть отсутствие слюноот­
деления. В этом случае новый раздражитель (звук) стал тормозом и присоединение его к
любому условному раздражителю, обеспечивающего какую-либо реакцию, не дает этой ре­
акции, затормозит ее.

Все виды внутреннего торможения, основанные на неподкреплении условного сигнала, развиваются где-то в пределах временной связи. В настоящее время нет общепринятой точ­ки зрения на локализацию внутреннего торможения. Существует ряд различных мнений:

1. Развитие процесса торможения происходит где-то в пределах временной связи.

2. Торможение развивается в центре сигнального раздражителя:

3. Торможение подхватывается центром подкрепления.

Поскольку внутреннее торможение, как мы видим, должно вырабатываться, его можно назвать условным. Внешнее и внутреннее торможение в совокупности являются координа­ционными, так как они обеспечивают приспособительную деятельность коры больших по­лушарий.

3. Запредельное торможение. Этот виц торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и по физиологическому значению. Запредельное торможение развивается при условии, когда сигнал нарастает по силе. При этом растет и ответная реак­ция. Например, представим себе, что выработан пищевой условный рефлекс на звуковой сиг­нал. Затем в каждом следующем сочетании звук повышают, и это приводит к усилению отве­та: растет число капель слюны. С усилением раздражителя слюноотделение достигает макси­мума, однако, если дальше усилить звук — слюноотделение прекращается. Налицо вид тор­можения, напоминающего по своему механизму «пессимум», описанный Н.Е. Введенским. Биологический смысл этого вида торможения иной, чем торможения, выполняющего коорди­национную функцию. Запредельное торможение названо охранительным, так как оно защи­щает нервные структуры от чрезмерных раздражителей, от истощения.

И.П. Павлов считал, что запредельное торможение может вызываться не только дейст­вием очень сильного раздражителя, но также действием раздражителя небольшой силы, но большой длительности, однообразного по своему характеру. Это раздражение, действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, к охранитель­ному торможению. Считается, например, что однообразное убаюкивание ребенка является причиной возникновения запредельного торможения.