ПОНЯТИЕ О СТВОЛОВЫХ И ДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫХ КЛЕТКАХ ТКАНЕЙ

В составе тканей могут быть стволовые и дифференцированные клетки.

Стволовые,или камбиальные,клетки представляют собой самоподдер­живающуюся популяцию редко делящихся клеток, способных давать по­томков, дифференцирующихся в различных направлениях под влиянием микроокружения (факторов дифференцировки). Стволовые клетки имеют следующие свойства:

1. Способны поддерживать постоянство численности своей популяции за счет двух процессов: редких митозов и дифференцировки в более зрелые клетки (после деления стволовой клетки одна остается стволовой, вторая — дифференцируется). Особо следует подчеркнуть, что стволовые клетки митотически делятся редко, большую часть своей жизни пребывают в со­стоянии покоя (G„ или в продленном G,-периоде (при этом их хроматин конденсируется) и (при необходимости) вновь могут вступать в митоти-ческий цикл, давая полустволовые, интенсивно делящиеся клетки.

2. Это клетки небольших размеров, которые имеют высокое ядерно-ци-топлазматическое отношение: в цитоплазме их содержится небольшое ко-Личество оргаиелл общего назначения; геном стволовых клеток находится в дерепгзессированном состоянии;

3. Для стволовых клеток характерен аутосинтетический типобмена ве­ществ: они синтезируют вещества только для собственных целей, для са­моподдержания.

4. Стволовые клетки, как правило, устойчивы к повреждающим фак­торам. Это качество обеспечивается плотной упаковкой хроматина (преоб­ладание гетерохроматина) в период митотического покоя. Кроме того, во многих тканевых системах стволовые клетки защищены местоположением (например, кроветворные стволовые клетки находятся в полостях костей; стволовые клетки эпидермиса лежат на дне эпидермальных гребешков, эпителия кишечника — в криптах, желудка — в железах, находящихся всоединительной ткани слизистой оболочки). Кроме того, стволовые клет­ки эпидермиса содержат большое количество гранул меланина, поглощаю­щего вредные для клеток ультрафиолетовые лучи.

5. Способны к дифференцировке в различных направлениях.

В процессе дифференцировки наблюдается следующая последователь­ность стадий: стволовая клетка —» полустволовая клетка -» унипотентная предшественница —> властная клетка (активно делящаяся) -»дифференци­рующаяся клетка —»дифференцированная клетка.

Дифференцированные(специализированные) клетки — это клетки, ко­торые приобрели окончательные черты строения, необходимые для выпол­нения специфических функций. Они имеют следующие свойства:

1. Не способны делиться.

2. У них деблокирована (экспрессирована) только та часть генома, ко­торая обеспечивает выполнение специфических функций.

3. Имеют низкое ядерно-цитоплазматическое отношение (сильно раз­вита цитоплазма, в которой преобладают специфические для каждого вида клетки органеллы).

4. Свойственен гетеросинтетический типобмена веществ (синтезируют исекретируют вещества для нужд организма).

5. Дифференцированные клетки имеют специфические, необходимые для выполнения специфических функций черты строения, и тинкториаль-ные свойства: базофилию цитоплазмы, полярность, развитие тех или иных органелл, характерную клеточную поверхность, определенное соот­ношение между гетеро- и эухроматином ядра и т.д.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ГИСТОГЕНЕЗ. ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ ТКАНЕЙ

Источником развития тканей являются эмбриональные зачатки. В свою очередь, эмбриональные зачатки развиваются из зародышевых листков в процессе их дифференцировки. В результате формируется осевой комплот зачатков (см. эмбриологию). Процесс образования тканей в эмбриогенезе и тканевых зачатков называется эмбриональным гистогенезом. Механизмы гистогенеза достаточно сложны и включают следующие компоненты (пол робнее см. в разделе «Эмбриология»):

1. Деление клеток.

2. Рост клеток.

3. Запрограммированная гибель клеток (апоптоз).

4. Адгезия клеток и межклеточные взаимодействия.

5. Детерминация.

6. Дифференцировка.

7. Эмбриональная индукция.

8. Миграция клеток.

9. Сегрегация клеток.

ПОНЯТИЕ О КАМБИАЛЬНЫХ И НЕКАМБИАЛЬНЫХ

(СТАЦИОНАРНЫХ) ТКАНЯХ, МЕХАНИЗМАХ

ИХ ГИСТОГЕНЕЗА

В результате вышеизложенных механизмов гистогенеза образуются камбиальныеи некамбиальныеткани.

Камбиальными называются ткани, в которых на протяжении всего по стнатального онтогенеза есть стволовые, или камбиальные, клетки. Гисто генез таких тканей в упрощенном виде происходит так: одна часть клеток после деления подвергается детерминации, дифференцировке, специализа ции, после чего выполняет специфические функции. Другая часть клеток остается в недифференцированном состоянии, выполняя роль стволовых клеток. При старении и гибели первой группы клеток камбиальные клет­ки начинают делиться, затем одна из образовавшихся клеток дифферен цируется, специализируется и выполняет функцию вместо погибшей клет ки, а вторая остается стволовой.

К камбиальным тканям относятся соединительные, эпителиальны^ мышечные ткани (за исключением сердечной). В свою очередь, камбиаль ные ткани делятся на две группы: камбиальные обновляющиесяи камби­альные растущие.В камбиальных обновляющихся тканях пул стволовы:. клеток остается на протяжении всей жизни (РВНСТ, кровь, некоторьк эпителиальные ткани). В других тканях (поперечнополосатая мышечная ткань, эпителий печени) пул стволовых клеток постепенно снижается д< очень низкого уровня или совсем исчезает при достижении дефинитивно;-строения. Объем таких тканей постепенно увеличивается за счет внутри клеточной регенерации. Это камбиальные растущие ткани. Некамбиальные ткани — это ткани, в которых нет камбиальных клеток. В ходе эмбрионального гистогенеза клетки этих тканей делятся до достиже­ния необходимого количества, а затем перестают делиться, детерминируют­ся, дифференцируются, специализируются и начинают выполнять специфи­ческие функции. При этом стволовых клеток в тканях не остается, и их реге­нерация осуществляется только на внутриклеточном уровне.

Подобное разделение тканей на группы в соответствии с регенератор­ными потенциями перекликается с приведенной в главе 4 классификацией клеточных популяций Леблона (статические, растущие и обновляющиеся клеточные популяции).