СВЯЗЬ ЗАРОДЫША С ОРГАНИЗМОМ МАТЕРИ. ПЛАЦЕНТА

Тесная связь зародыша с организмом матери начинает формироваться с момента имплантации, т.е. на седьмой день эмбрионального развития Мы можем предположить наличие этой связи и раньше, т.е. в момент продвижения зиготы по яйцеводам: именно в это время происходит пере­ход зародыша от аутотрофного типа питания (за счет собственных пита­тельных веществ) к гистотрофному питанию — питанию за счет секрета половых путей. Однако наиболее тесная связь двух организмов устанав­ливается с момента образования плаценты (плацентация) и перехода к ге-мотрофному (из крови матери) типу питания.

ПЛАЦЕНТА. Плацента выполняет такие функции:

1. Трофическая. Через плаценту поступают все необходимые для раз­вития зародыша вещества.

2. Депонирующая. В плаценте депонируются многие необходимые для организма соединения: макро- и микроэлементы, витамины С, A, D, Е и др.

3. Плацента — орган дыхания плода. Через нее из крови матери к плоду поступает кислород, в противоположном направлении выделяется углекислый газ.

4. Экскреторная функция — выделение из организма плода в кровь матери конечных продуктов обмена.

5. Эндокринная функция: начиная с четвертого месяца эмбриогенеза желтое тело ослабляет свои функции, и плацента берет на себя выработку многих гормонов, регулирующих развитие плода и протекание беременно­сти. Эти гормоны такие: — прогестерон и релаксин;

— эстрогены;

— хориогонический гонадотропин. Он способствует сохранению бере­менности за счет стимуляции желтого тела. Вторая важная роль этого Гормона — подавление функции лимфоцитов матери. В результате не Происходит иммунологическая реакция на ткани плода со стороны мате­ринского организма;

— соматомаммотропин, или плацентарный лактоген, стимулирующий

рост ацинусов молочной железы;

— фактор роста фибробластов;

— трансферрин, связывающий необходимое для нормального эмбрио­генеза железо, а также участвующий в предотвращении иммунологическо­го конфликта (см. ниже);

— кортиколиберин. Предполагают, что этот гормон может предопреде­лять срок наступления родов;

— плацента синтезирует (а возможно, просто депонирует) ряд гормо­нов типа гипофизарных: тиротропин, адренокортикотропин, мелантотро-пин. Очевидно, эти гормоны участвуют в регуляции развития собственно­го гипофиза плода;

— плацента синтезирует андрогены и кортикоиды.

Местом синтеза плацентарных гормонов является симпластотрофоб-

ласт.

6. Плацента регулирует процессы свертывания и фибринолиза крови,

которая омывает ее ворсины.

7. Барьерно-защитная, детоксикационная и иммунологическая функ­ции плаценты.

Ряд веществ не проходит через плаценту из крови матери к плоду. Одна­ко барьерная роль плаценты не абсолютна, зависит от свойства повреждаю­щего вещества, срока беременности и состояния организма матери. В после­днее время установлено, что в течение всей беременности мать и плод отлича­ются друг от друга по антигенам. При этом между ними возникают иммун­ные взаимоотношения, которые не переходят в иммунный конфликт. Таким образом, плацента формирует иммунный барьер между организмом матери и организмом плода. Механизмы этого барьера будут рассмотрены позднее.

РАЗВИТИЕ ПЛАЦЕНТЫ. Источником развития плаценты является хорион. Из него образуется плодная часть плаценты. Кроме того, в образо­вании плаценты участвует часть эндометрия, которая является источни­ком развития материнской части плаценты. Хорион, или ворсинчатая обо­лочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезенхимы. Его раз­витие подробно описано выше.

Материнская часть плаценты формируется из децидуальной оболоч­ки. При наступлении беременности эндометрий резко утолщается. Особенносильно утолщается его функциональный слой, формирующий децидуаль ную (отпадающую) оболочку. По мере.увеличения размеров зародыша де цидуальная оболочка разделяется на три неравномерные части. Располо женная под эмбрионом часть формирует материнскую часть плаценты и называется базальной частью (decidua basalis). В базальной части содер жится много маточных желез, исчезающих после 6-го месяца беременное ти. Расположенная над эмбрионом часть децидуальной оболочки является капсулярной частью (decidua capsularis). По мере развития плода она вы пячивается в полость матки и срастается с пристеночной, или париеталь­ной, частью децидуальной оболочки (decidua parietalis). Эта часть покры вает всю незанятую плодом часть полости матки. В пристеночной и кап сулярной частях децидуальной оболочки постепенно исчезают железы и децидуальные клетки, напротив, в базальной части эти клетки увеличива ются в количестве и размерах. Базальная часть децидуальной оболочки дифференцируется на два слоя: наружный губчатыйи внутренний компакт­ный(см. рис. 5.9).

Третичные ворсины хориона, сильно ветвясь, образуют в большом ко­личестве протеолитические ферменты, которые разрушают вначале ком пактный, затем губчатый слои базальной отпадающей оболочки и спира­левидные артерии, из которых изливается кровь, омывающая ворсины хо­риона и формирующая гемохориальное пространство,или лакуны.Это происходит на 6-й неделе беременности. Базальная децидуальная оболоч­ка подвергается разрушению на различную глубину: та ее часть, которая находится между ворсинами, разрушается незначительно и формирует со­единительнотканные септы.Неразрушенный глубокий слой базальной де­цидуальной оболочки эндометрия и септы формируют материнскую часть плаценты.

Котиледоныкак структурно-функциональные единицы плаценты на­чинают формироваться после 50-го дня беременности, их образование за­канчивается к 4-му месяцу, когда в плаценте имеется 10—12 больших, 40—50 мелких и до 150 рудиментарных катиледонов.

СТРОЕНИЕ ПЛАЦЕНТЫ. В зависимости от строения у млекопита­ющих различают четыре типа плацент (рис. 6.4):

— эпителиохориальные;

— десмохориальные;

— эндотелиохориальные;

— гемохориальные.

В плацентах первого типа слизистая оболочка матки не разрушается. Трофобласт тесно прилегает к эпителию эндометрия. Питательные веще­ства поступают к плоду через стенку капилляров, перикапиллярное про­странство из РВНСТ и неповрежденный эпителий эндометрия. Такие пла­центы имеют место у лошадей, свиней, верблюдов.

В плаценте десмохориального типа ворсины хориона полностью разру­шают эпителий слизистой оболочки матки и частично — ее соединительную ткань. Такой тип плацент у коров, овец. В плацентах эпителиохориального идесмохориального типа хорион осуществляет расщепление белков, посту­пающих из крови матери, до аминокислот и биосинтез белков, специфичес­ких для эмбриона.

В эндотелиохориальных плацентах происходит разрушение всех обо­лочек сосудов эндометрия, за исключением эндотелиального слоя. Эти плаценты встречаются у кроликов.

В гемохориальных плацентах разрушается и эндотелиальный слой, при этом ворсины непосредственно контактируют с кровью матери. Такие плаценты характерны для приматов, в том числе и для человека. Посколь­ку в эндотелиохориальных и особенно в гемохориальных плацентах воз­можно непосредственное усвоение аминокислот из материнской крови, в этих плацентах хорион не выполняет протеолитическую функцию.

Таким образом, при эволюции плацентная связь организма матери и плода становилась все более тесной.

ПЛОДНАЯ ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ (рис. 6.5, 6.6). Представлена хориаль-ной пластинкой, от которой отходят ворсины. Хориальная пластинка образо­вана РВНСТ, в которой находятся кровеносные сосуды и многочисленные макрофаги (клетки Гофбауэра—Кащенко).Снаружи хориальная плас­тинка покрыта трофобластом, разделенным на цито- и симпластотрофобласт. Цитотрофобласт представлен однослойным эпителием. Со второго месяца эмбриогенеза он начинает исчезать. Во второй половине беременности ис­тончается и в отдельных участках может исчезать также симпластотрофоб­ласт. В этих участках из фибрина и компонентов распада трофобласта обра­зуется фибриноид (фибриноид Нитабух), слой которого в некоторых слу­чаях очень выражен, причем фибриноид может пропитывать на большую толщину соединительную ткань хориальной пластинки. Достаточно часто в хориальной пластинке встречаются децидуальные клетки, мигрировавшие из базальной пластинки.

Отходящие от хориальной пластинки ворсины имеют древовидную форму. Часть ворсин доходит до базальной пластинки материнской части плаценты и прикрепляется к пей. Это якорные ворсины, фиксирующие хо­рион к матке. Ворсины, как и хориальная пластинка, покрыты снаружи трофобластом, а внутри содержат соединительную ткань с макрофагами Гофбауэра—Кащенко. Со второго месяца эмбриогенеза цитотрофобласт ворсин начинает исчезать, а во второй половине беременности истончается, и в отдельных участках может исчезать также симпластотрофобласт. Такие участки ворсин, лишенные трофобласта, также покрываются фибриноидом. Этот фибриноид называется фибриноидом Лангханса. Ворсина хориона вместе с ее многочисленными ветвлениями, ограниченная септами, форми­рует структурно-функциональную единицу плаценты, которая называется КОТИЛЕДОНОМ. Лакуны (гемохориальное пространство) содержат в целом до 150 мл по стоянно обновляющейся материнской крови, омывающей ворсины и по ставляющей к плаценте питательные и регуляторные вещества, а также кислород. Из гемохориального пространства кровь оттекает в краевой си нус, а затем в маточные вены. Общая поверхность ворсин, на которой про исходит контакт с кровью, составляет около 14 кв. м.

МАТЕРИНСКАЯ ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ. Представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледо­ны друг от друга. Базальная пластинка представляет собой глубокий (губ чатый) слой отпадающей оболочки эндометрия. В местах контакта базаль­ной пластинки с якорными ворсинами трофобласт с ворсин мигрирует на базальную пластинку и септы, покрывая их. Этот трофобласт называется периферическим трофобластом.Во второй половине беременности он по­степенно атрофируется и заменяется фибриноидом (фибриноид Рора).(Полагают, что фибриноид Рора имеет некоторые гистохимические и био­химические отличия от фибриноидов Лангханса и Нитабух наряду с отли­чиями топографическими.)

В базальной пластинке в большом количестве содержатся децидуаль-ные клетки.Это крупные, богатые гликогеном клетки с оксифильной ци­топлазмой и крупными ядрами. Они могут мигрировать по септам в хори-альную пластинку. Считают, что часть этих клеток имеют костномозговое происхождение и являются макрофагами, участвующими в иммунных ре­акциях. По мере дифференцировки плаценты децидуальные клетки пре­терпевают изменения: вначале резко увеличены и сходны с фибробласта-ми. Затем их размеры еще более увеличиваются, клетки приобретают ок­руглую форму, ядра становятся более светлыми, клетки располагаются очень плотно. К 4—6-й неделям эмбриогенеза количество клеток несколько уменьшается. Все децидуальные клетки по морфологическому принципу разделяют на большие и малые, а по функциональному — на макрофаги, эндокриноциты (апудоциты)и натуральные киллеры (NK-клетки).

Функциидецидуальных клеток следующие: 1) органичивают разрас­тание трофобласта; 2) принимают участие в образовании фибриноида; 3) появились данные, что часть этих клеток являются эндокринными, вы­рабатывающими ряд гормонов: простагландины, гормон, подобный прогес­терону, биогенные амины; 4) вырабатывают вещества типа тромбопласти-на. 5) оказывают иммуносупрессивное действие на материнские иммуно-компетентные клетки.

ПЛАЦЕНТАРНЫЙ БАРЬЕР. Это барьер между кровью матери в ла­кунах и кровью плода в сосудах ворсин. В состав этого барьера на разных этапах эмбриогенеза входят разные структуры (рис. 6.7). В первую полови­ну беременности его образуют следующие компоненты:

1. Эндотелий капилляров ворсин непрерывного типа.

2. Непрерывная базальная мембрана капилляра.

3. Гемохориальное пространство из РВНСТ с макрофагами Гофбауэ­ра—Кащенко.

4. Базальная мембрана трофобласта.

5. Цитотрофобласт.

6. Симпластотрофобласт.

Во вторую половину беременности цитотрофобласт и симпластотро­фобласт начинают исчезать, и тогда вместо них в состав барьера входит фибриноид Лангханса. Плацентарный барьер препятствует проникнове­нию в кровь плода ряда токсических веществ, бактерий. Однако он не яв­ляется идеальным барьером, так как пропускает вирусы (в том числе и ви­рус коревой краснухи, играющий большую роль в возникновении анома­лий развития), алкоголь, никотин и ряд других веществ, которые могут вызвать нарушение эмбрионального развития и уродства. Через барьер мо­гут проходить даже некоторые клетки, в частности, лимфоциты как мате­ринской, так и плодной крови.

ПЛОДНЫЕ ОБОЛОЧКИ. Развивающиеся зародыш и плод окружают­ся плодными оболочками (рис. 6.8). Наиболее внутреннее положение занимает амниотическая оболом ка. По мере роста плода она m > более приближается к безвор синчатому хориону, а затем е< соединительнотканный слой не плотно срастается с соедините;! >. ной тканью хориальной плат тинки. Снаружи от хориона рас полагается decidua capsularisкоторая при доношенной бере­менности хорошо различим;! только в нижнем полюсе. В кап сулярной децидуальной оболоч­ке отсутствует поверхности ый эпителий. К капсулярной деци­дуальной оболочке тесно приле­жит и даже срастается с ней безворсинчатый хорион.Та ким образом, амниотическая, хо-риальная и капсулярная дециду-альная оболочки тесно соприка­саются друг с другом.

ФУНКЦИЯ плодных оболочек заключается в ограничении амниоти-ческого пространства и поддержании гомеостаза амниотической жидкости. Накануне родов плодные оболочки естественно или искусственно разрыва­ются. Это ведет к отхождению околоплодных вод, что является одним из пусковых моментов родов.