ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ (РЕЦЕПТОРЫ)

Представляют собой терминальные разветвления дендритов нейроцита. КЛАССИФИКАЦИЯ. Существует несколько принципов классифика­ции рецепторных нервных окончаний.

1. По месту восприятия раздражителя.Рецепторные нервные окон­чания делятся на три группы: экстерорецепторы,воспринимающие раз­дражение из внешней среды; интерорецепторы,служащие для восприятия раздражений из внутренней среды организма; проприорецепторы,воспри­нимающие информацию от опорно-двигательного аппарата.

2. В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого ре­цептором.Выделяют: механорецепторы,воспринимающие механические раздражители, перемещения частей тела; хеморецепторывоспринимают химические раздражители; терморецепторыулавливают изменения темпе­ратуры, а ноцирецепторывоспринимают чувство боли.

3. По способу восприятия раздражителявыделяют контактные рецепто­ры,приходящие в состояние возбуждения при непосредственном воздей­ствии на участок тела, и дистантные рецепторы,воспринимающие раздра­житель, удаленный от организма (рецепторные клетки сетчатки глаза, органа слуха, обоняния).

4. Морфологическая классификация.В зависимости от строения все рецепторы делят на свободныеи несвободные.Свободные рецепторные не­рвные окончания состоят только из конечных ветвлений дендрита чув­ствительного нейрона, а несвободные нервные окончания кроме термина­лей нервного отростка имеют также и клетки олигодендроглии (леммоци-ты), которые окружают терминали дендрита и участвуют в восприятии раздражения. В свою очередь, несвободные нервные окончания делятся на неинкапсулированные(не окруженные по периферии соединительноткан­ной капсулой) и инкапсулированные, имеющие такую капсулу. Свободные нервные окончания воспринимают в основном болевые раздражения. Большинство несвободных нервных окончаний являются механорецепто-рами. В последнее время, однако, выдвигается небеспочвенная точка зре­ния, что не существует разделения рецепторов в зависимости от вида вос­принимаемого раздражения, все рецепторы способны воспринимать раз­дражители любой модальности, а характер ощущения зависит от силы раздражителя.

МОРФОЛОГИЯ РЕЦЕПТОРОВ. 1. Свободные нервные окончания.Внаибольшем количестве представлены в коже. Это механорецепторы на волосяных фолликулах, ноцицептивные (воспринимающие болевые раз­дражители) нервные окончания в эпидермисе (рис. 14.3). Их много также в многослойном плоском неороговевающем эпителии, серозной оболочке. В эпидермисе они представлены древовидными ветвлениями дендритов псевдоуниполярных нейронов спинальпых ганглиев.

2. Несвободные неинкапсулированные нервные окончанияпредставле­ны осязательными дисками Меркеля,а также нервными окончаниями со­единительной ткани. Особенно много их в дерме. Осязательные диски Меркеля (рис. 14.3 б) состоят из отростка нервной клетки, который закан- чивается расширением в виде П. диска. Этот диск образует синапс с клеткой Меркеля, которая лежит в эпидермисе. В цитоплазме клетки Меркеля есть сек­реторные гранулы с нейромедиатором. Механическое раздраже­ние вызывает выделение гранул из клеток Меркеля, их содержи­мое ведет к деполяризации отростка нейроцита.

Несвободные неинкапсули-рованные окончания в соедини­тельной ткани построены следу­ющим образом. Осевой цилиндр освобождается от миелина и на значительном расстоянии окру­жается глиальными клетками, тесно с ними контактируя. Очень часто на поперечном раз­резе видна билатеральная сим­метрия таких окончаний.

3. Несвободные инкапсули­рованные нервные окончанияпо­строены по общему принципу. К этим окончаниям относятся не­рвные окончания в соединитель­ной и мышечных тканях. Есть следующие разновидности этих окончаний: пластинчатые тельца Фатер-Пачини, осязательные тельца Мейснера, концевые кол­бы Краузе, генитальные тельца Догеля, тельца Руффини, не­рвно-мышечные и нервно-сухо­жильные веретенаи др.

Наиболее распространены пластинчатые тельца Фатер-Пачини.Они встречаются в коже, молочной железе, в брыжейке, во внутреннил органах, около кровеносных сосудов, около суставов. Это крупные образования диа­метром от 1 до 5 мм (рис. 14.4, 14.5). Имеют овальную форму и состоят из соединительнотканной капсулы, терминалей дендрита псевдоуниполярно­го нейрона и нейролеммоцитов (олигодендроглии). Дендрит при подходе ккапсуле теряет миелиновую оболочку и со всех сторон окружается нейролем-моцитами. Они формируют так называемую внутреннюю колбу.Эта колба снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, которая часто называется наружной колбой.Капсула состой! из послойно параллельно лежащих кол-лагеновых волокон (образуют от 10 до 60 слоев) и клеток фиброцитов. В на­ружной капсуле встречаются кровеносные сосуды. Между наружной и внут­ренней колбами лежат специализированные отростчатые олигодендроглиоци-ты, контактирующие с осевым цилиндром. При давлении на тельце механи­ческое воздействие во много раз усиливается слоями наружной колбы, что де­лает этот рецептор очень чувствительным. Давление смещает наружную колбу по отношению к внутренней. При этом раздражаются отростчатые олигоденд-роциты, передающие возбуждение на дендрит.

В сосочковом слое дермы обнаруживаются осязательные тельца Мейс-нера.Они являются механорецепторами и по размеру меньше телец Фа-тер-Пачини (50—140 мкм). Имеют овальную форму (рис. 14.3 и 14.6). Снаружи находится очень тонкая слоистая капсула — наружная колба.Дендрит псевдоуниполярного нейрона теряет миелиновую оболочку, раз­ветвляется, и его ветви входят внутрь капсулы по спирали. Перпендикулярно к ним лежат глиальные клет­ки, которые вместе с терминалами дендритов образуют внутреннюю колбу.Незначительная деформа­ция капсулы передается глиоцитам, которые имеют синаптическую связь с дендритом.

Концевые колбы Краузеявля­ются барорецепторами и терморе­цепторами. Они лежат в дерме кожи, слизистых оболочках. Име­ют небольшие (40—150 мкм) раз­меры. Также состоят из наружной капсулы и внутренней колбы. Внутренняя колба образована плоскими глиоцитами, между ко­торыми проходят, формируя свое­образный клубочек, тонкие ветви дендрита. Наружная капсула очень тонкая.

Генитальные тельца Догелянаходятся в особо чувствительных областях кожи, в первую очередь, в области наружных половых органов, коже молочных желез. Они похожи по строению на колбы Краузе, но в в отличие от них в тельце входят несколько отростков от нескольких нейро-цитов. Поэтому раздражение генитального тельца вызывает сильную ир­радиацию возбуждения.

Тельца Руффининаходятся в соединительной ткани кожи и в капсу­лах суставов. Воспринимают чувство давления. Имеют вид верстеновид-ных образований длиной до 2 мм. Осевой цилиндр во внутренней колбе разветвляется с образованием большого количества ветвей с булавовидны­ми утолщениями на конце. Капсула хорошо выражена.

В гладкой мышечной тканичувствительные нервные окончания также инкапсулированы, они контактируют с группой гладких миоцитов.

В скелетной мышечной ткани чувствительные нервные окончания назы­ваются нервно-мышечными веретенами.Представляют собой инкапсулиро­ванные нервные окончания (рис. 14.7, 14.8). Наружная соединительнот­канная капсула нервно-мышечного веретена окружает несколько тонких так называемых интрафузальных мышечных волокон. В отличие от обыч­ных мышечных волокон, лежащих снаружи и называемых экстрафузаль-ными,интрафузальные волокна тонкие, содержат мало миофибрилл и имеют светлую цитоплазму. Различают два вида интрафузальных мышеч­ных волокон (рис. 14.8).1. ЯС-волокна.Ядра этих волокон лежат в центральной части мышеч­ного волокна, образуя скопление в виде ядерной сумки(сокращенно ЯС). В месте расположения ядер волокно резко расширяется.

2. ЯЦ-волокна.Эти волокна имеют равномерную толщину, а ядра ле­жат но всей длине волокна в его центре, формируя ядерную цепь.

Вокруг данных двух видов интрафузальных волокон в их центральной части образуются специфические синапсы дендритов чувствительных ней­ронов в виде:

1) аннулоспиральных (кольцеспиральных)окончаний, в которых отрос­тки нервных клеток закручены вокруг центральной части интрафузалыю-го волокна по спирали и на большом протяжении вступают в синаптичес-кую связь с ним; аннулосниральные окончания имеются как на ЯС-, так и на ЯЦ-волокнах.2) гроздьевидных окон­чаний,которые находятся только на ЯЦ-волокнах. При этом они формируются не в центральной части, а на пери­ферии волокна.

На интрафузальных во­локнах имеются также двига­тельные нервные оконча­ния,которые представлены аксонами у-мотонейроновпередних рогов спинного мозга. Они регулируют длину интрафузальных волокон и поддерживают их тонус. Все свободное пространство меж­ду мышечными волокнами за­полнено жидкостью и ограни­чено тонкой капсулой. Всякое изменение тонуса мышцы ве­дет к изменению давления жидкости в полости капсулы. При этом давление передается на дендриты. Аннулоснираль­ные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, а гроздьевидные — только на изменение дли­ны. Благодаря нервно-мышеч­ным веретенам организм по-

стоянно получает информацию о степени сокращения мышц, что форми­рует представление о положении тела в пространстве.

МЕЖНЕЙРОННЫЕ СИНАПСЫ

Это особый вид нервных окончаний, когда разветвления отростков од­них нервных клеток заканчиваются на других нервных клетках. При помо­щи синапсов возбуждение передается с одной нервной клетки на другую.

Классификация синапсов.Существует несколько подходов к классифи­кации синапсов.

i. По механизму передачи нервного импульса.Синапсы делятся на химические, электрическиеи смешанные. В химических синап­сахвозбуждение передается при помощи химического вещества — нейро-медиатора.Эти синапсы являются наиболее распространенными в нервной системе высших животных. В электрических синапсахпотенциал дей­ствия передается прямо с мембраны одного нейрона на другой. Смешанные синапсыпредставляют собой сочетание признаков и химического, и электри­ческого синапсов.

2. Морфологическая классификация синапсов.Учитывает особен­ности контактирующих участков иейроцитов. Различают аксо-соматичес-кие, аксо-дендритические, аксо-аксональные, дендро-дендричес-кие, сомато-соматическиесинапсы.

3. Физиологическая классификация. По вызываемому эффектуна нервную клетку синапсы делятся на возбуждающиеи тормозные.

4. Медиаторная классификация синапсов.По химическому типу медиатора есть синапсы холинергические, аминергические (адренергические, серотонинергические, дофаминергические); пуринергичес-кие, аминокислотные (медиаторами являются аминокислоты: ГАМК, глицин, глутамат, аспартати т.д.), пептидергические(см. ме-диаторную классификацию нейроцитов).

СТРОЕНИЕ СИНАПСОВ. Любой синапс состоит из трех частей: пре-синаптического полюса с пресинаптической мембраной, синапти-ческой щелии постсинаптического полюса с постсинаптической мембраной.

Электрические синапсы.Эти синапсы построены по типу нексусов:две мембраны (пре- и постсинаптическая) соседних нейронов тесно сближа­ются друг с другом до расстояния в 2 нм, и это место контакта пронизано многочисленными коннексонами.Следовательно, синаптическая щель в электрическом синапсе практически отстутствует. Коннексоны представляют собой своеобразную пору через обе мембраны, которая по краям ограниче­на особыми белковыми молекулами коннексинами.Коннексоны пропус­кают не только ионы щелочных металлов, играющих важную роль в фор­мировании электрических потенциалов, но и молекулы с ММ 1000—2000. Поэтому кроме электрического сопряжения коннексоны дают возможность нейронам обмениваться метаболитами. В отличие от химических синапсов, в которых проведение сигнала несколько задерживается, в электрических синап­сах импульс проводится практически без задержки и в обе стороны. Значение электрических синапсов неизвестно. Предполагают, что оно связано с необхо­димостью быстрого сопряжения нервных клеток.

Химические синапсы.В отличие от электрических, химические синап­сы передают нервные импульсы только в одном направлении и с задержкой (синаптическая задержка).Это наиболее распространенный у млекопи­тающих тин синапсов. Химические синапсы имеют все три отчетливо выраженные составные компоненты: нресинаптический и ностсинаптический полюсы и синаптичес-кую щель (рис 14.9) (в световом микроскопе синапсы видны в виде пугов-чатых утолщений на нейроцитах, см. рис. 13.1).

В пресинаптическом полюсенаходятся пресинаптические пузырьки с медиатором, митохондрии, агранулярная ЭПС, нейротрубочки и нейрофи-ламенты. Синаптические пузырьки имеют различное строение в зависимости от содержащегося в них медиатора. Так, пузырьки с ацетилхолином имеют мелкие размеры и электронно прозрачные. Синаптические пузырьки с но-радреналином крупнее и имеют в центре электронноплотную часть. Содер­жащие пептиды пузырьки имеют крупные размеры, плотную сердцевину и окружены периферическим светлым ободком.