ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ

1 - Лимфатические узлы;

2 - Селезенка;

3 - Лимфатические узелки слизистой оболочки пищеварительного тракта и дыхательных путей (могут встречаться в виде агрегатов или солитарных узелков).

Агрегаты и солитарные узелки являются аналогом бурсы птиц или аналогом костного мозга. В красном костном мозге идет физиологическое кроветворение, а во всех названных органах в норме кроветворение идет в ответ на раздражение антигеном.

Просто устроенные лимфатические узлы располагаются в слизистой оболочке под эпителием (в области миндалин, в аппендиксе).

В ЛИМФАТИЧЕСКОМ УЗЕЛКЕ располагаются В-лимфоциты. В ответ на раздражение (на антиген) бластные клетки начинают пролиферировать, тогда в центре узелка возникает светлые центр (реактивный центр) – центр размножения. Если светлого центра нет – нет встречи с антигеном.

На периферии располагаются темные зрелые лимфоциты. Здесь в каждом узелке в виде колпачка, направленного в строму эндотелия, располагается Т-зона, где сосредоточены Т-лимфоциты.

Лимфатические узелки локально отвечают за местный иммунитет (их много в миндалинах).

В миндалинах эпителий слизистой образуют 15-20 крипт (углублений). Эпителий местами инфильтрован макрофагами и лимфоцитами, которые выходят на поверхность эпителия, выполняя макрофагальную функцию, погибают, превращаясь в гнойный клетки, которые скапливаются в области крипт.

Т.о., в местах сосредоточения лимфоидной ткани, в лимфатических узелках осуществляется:

1) защитная функция для организма за счет макрофагов;

2) кроветворная функция;

3) иммунно-биологическая функция: снижение вирулентной способности микробов.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ– более крупные органы от 2 мм до 1,5 см и более. Они располагаются в анатомически определенных местах. Развиваются из мезенхимы на 2 мес внутриутробной жизни. В эмбриогенезе идет универсальное кроветворение.

С формированием капсул и трабекул из волокнистой соединительной ткани меняется микроокружение. Изменяется тип на антигензависимый лимфоцитопоэз. Имеют бобовидную форму, снаружи – капсула, которая сращена снаружи с окружающей тканью. Внутрь от капсулы отходят трабекулы, в которых проходят кровеносные сосуды. В капсулах и трабекулах имеются гладко-мышечные клетки (выталкивают депонированную лимфу). В строму узла входит ретикулярная ткань, среди ретикулярных клеток есть (макрофаг лимфоузла) – резидентные макрофаги. Встречаются нефагоцитирующие макрофаги:

- дендритные;

- интердигитирующие.

Сами они не фагоцитируют, но способны накапливать на поверхности антиген, при определенном количестве которого они приводят в состояние пролиферации и бласттрансформации лимфоциты (дендритные – В, интердигитирующие – Т).

Лимфоидная ткань в лимфатическом узле расположена неравномерно. По периферии располагаются лимфатические узелки. А в мозговом веществе образуют мякотные тяжи. Лимфатические узелки и мякотные тяжи составляют В-зависимые зоны. На границе коркового и мозгового вещества выделяют паракортикальную зону – Т-зависимая зона (Т-лимфоциты). Эти зоны зависят от особого микроокружения, кроме ретикулярных клеток входят нефагоцитирующие макрофаги.

Лимфа притекает в лимфатический узел по сосудам с наружной выпуклой стороны узла. Затем попадает в краевой (подкапсулярный) синус. Затем лимфа растекается по щелям, где формирует вокругузелковые синусы, лимфа растекается и по щелям, которые формируют промежуточные (мозговые) синусы. В конце концов лимфа попадает в область ворот, где локализуется воротный синус, откуда идет отток лимфы. Все эти синусы, не являясь сосудами, имеют ретикулярную выстилку. Ретикулиновые волокна перегораживают ход лимфы. Учитывая, что в составе стромы есть макрофаги, лимфа очищается от инородных частиц, раковых клеток. Вновь образованные клетки (В- и Т-лимфоциты) попадают в ход лимфы, т.е. выносятся в сосудистое русло.

В лимфатических узелках лимфоузлов после встречи с антигеном происходят те же процессы: зрелые клетки бласттрансформируются , а затем пролиферируют.

Т.о., лимфатический узел выполняет:

1) защитную (барьерную) функцию за счет ретикулярной ткани и макрофагов;

2) кроветворную (только лимфоцитопоэз);

3) иммунобиологическую (в мякотных тяжах В-лимфоциты, сильно активируясь антигеном и Т-лимфоцитами превращается на 80% в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела);

4) депонирующую лимфу функцию.

Регенерация высокая, но при условии сохранения приносящих и выносящих лимфатических сосудов.

СЕЛЕЗЕНКА – крупный орган периферической системы кроветворения, образуется из мезенхимы на 2 мес. внутриутробного развития. Строма – ретикулярная ткань. В эмбриогенезе – универсальный орган кроветворения. К концу эмбриогенеза формируется мощная соединительнотканная капсула, от которой внутрь отходят трабекулы. Вследствие меняется микроокружение, и кроветворение затухает, переходя в красный костный мозг. Снаружи капсулы располагается висцеральный листок брюшины. В капсуле и в трабекулах располагаются в большом количестве гладкомышечные клетки, сокращение которых приводит к выбросу депонированной крови. При дополнительной физической нагрузке депонированная кровь выходит из селезенки, селезенка сокращается, при этом ощущается покалывание, боль. В трабекулах селезенки разветвляются трабекулярные сосуды – артерии и вены здесь безмышечного типа и удаление крови без сокращения капсулы невозможно. В строму входят ретикулярные клетки, селезеночные макрофаги.

Все вещество селезенки подразделяется на:

1) белая пульпа (лимфатические узелки разбросаны по всей селезенке равномерно)

2) красная пульпа (все остальное).

Белая пульпа построена более сложно, чем в лимфатическом узле. В ней выделяют: центральную артерию (расположена сбоку), вокруг которой выделяют периартериальную зону (тимус-зависимую). Здесь микроокружение – Т-лимфоциты, строма – ретикулярные клетки и интердигитирующие макрофаги. Центральную часть занимают молодые клетки – В-лимфоциты. В В-зоне микроокружение представлено ретикулярными клетками и дендритными макрофагами.

Под действием накопленного антигена формируются реактивные центры (светлые), т.е. вокруг светлого центра расположена мантийная зона В-лимфоцитов (и, может быть, Т-лимфоцитов на пути миграции). Снаружи в лимфатическом узелке располагается краевая (маргинальная) зона (В- и Т-лимфоциты на путях миграции).

Красная пульпа представлена резидентными макрофагами, хорошо развита синусоидная сосудистая сеть. В ней кровь находится и в сосудах, и вне них. Это связано с тем, что в селезенке выделяется два типа кровоснабжения – открытое и закрытое. Селезеночная артерия, заходя в ворота селезенки, разветвляется (по ходу трабекул – трабекулярные артерии, а по ходу пульпы – пульпарные).

Участок артерии, вокруг которого располагается лимфатический узелок, называется центральной артерией. Центральная артерия, выходя из белой пульпы, разветвляется на кисточковые артериолы, часть которых образует венозный отток – закрытая система (артерия – капилляр – вена). Часть кисточковых артериол открыто переходит в красную пульпу и выбрасывают в нее кровь. Чаще всего – это отжившие свой срок эритроциты. Там они разрушаются макрофагами, билирубин поступает в печень, а железо – в красный костный мозг, где захватывается макрофагами, участвующими в образовании гемоглобина.

Остальные клетки крови из красной пульпы и клетки, образующиеся в селезенке, проходят через стенку капилляров и попадают в сосудистое русло – это открытая система (артерия – красная пульпа – капилляр).

Таким образом, селезенка выполняет барьерную функцию для крови за счет ретикулярной стромы и макрофагов, поэтому для лечения сепсиса используют селезенку свиньи (в течение 8 ч – барьер).

3 подключения в течение 24 ч – помогают самому тяжелому больному. Селезенка является кроветворным органом. Она выполняет функции:

1) барьерную;

2) иммуно-биологическую;

3) вырабатывает различные поэтины:

- тромбоцитопоэтины блокирующего ряда,

- эриропоэтины;

Селезенка хорошо регенерирует – быстро формируется масса селезенки, но необходимо сохранить сосудистую систему в области ворот.

При разрыве селезенки её удаляют из-за больших кровопотерь.

ГУМОРАЛЬНЫЙ ИММУНИТЕТ

В-лимфоциты превращаются в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела (имуноглобулины).

Участвуют макрофаги и Т-хелперы. Гуморальный иммунитет уничтожает молекулярный антиген, который поступает извне, диатезы, вдыхаемый воздух и др. Антиген определяется Т-хелперами, т.к. в тимусе к различным антигенам у них сформировались рецепторы, возбуждают макрофаги, которые, пожирая антиген, выводят антигенную детерминанту на свою поверхность. Если это были микробы его определяют макрофаги.

При этом макрофаги выделяют специальные вещества – монокины (интерлейкины I), которые возбуждают Т-хелперы, вызывая у них бласттрансформацию и пролиферацию. В результате образуется много клеток Т-хелперов, которые передают информацию В-лимфоцитам посредством интерлейкина II.

Более сильное возбуждение приводит к бласттрансформации В-лимфоцитов, превращающихся в плазматические клетки, которые вырабатывают иммуноглобулины (антитела). Антитела склеиваются с антигеном, а затем образующийся комплекс фагоцитируется эозинофильными лейкоцитами.

Часть же В-лимфоцитов превращаются в клетки В-памяти, обеспечивающие более быстрый иммунный ответ при повторном антигенном раздражении.

Т.о., между различными популяциями существует гуморальная связь, которая осуществляется через контроль монокинов (интерлейкинов I) и интерлейкинов II.

Клеточный иммунитет

Эффекторными клетками являются Т-киллеры. Они на уровне полустволовых клеток мигрировали в тимус, где происходит их созревание – появление рецепторов к антигенам (100-150 тысяч на каждом). Из вилочки киллеры выходят уже “обученными” своему ремеслу.

При встрече с клеткой, несущей антиген, происходит “узнавание” антигена, при этом рецептор “приклеивается” к антигену, что приводит к изменению проницаемости чужой клетки, ее осмотическому шоку и разрушению.

Т-киллеры могут вырабатывать цитотоксины, подвергающиеся деполимеризации на поверхности чужой клетки, что приводит к образованию поры (осмотический шок и т.д.).

При большом количестве антигена идет возбуждение Т-киллеров и они рециркулируют в Т-зависимые зоны лимфоидных органов, где бласттрансформируются и пролиферируют. При этом образуется два типа клеток: эффекторные Т-киллеры (своей массой теперь подавят противника) и клетки Т-памяти.