При этом происходит регенерация окисленной формы ЛК, способной участвовать в окислении следующей молекулы пирувата

5) Полученный FADH₂ дегидрируется с помощью NAD⁺ и образованием NADH + H⁺.

Основной продукт реакции окислительного декарбоксилирования пирувата – Ацетил-KoA поступает в цикл Кребса.

Образующийся в ходе реакции NADH + H⁺ вступает в ЦПЭ и способствует синтезу 3 моль АТФ в расчете на 1 моль пирувата путём окислительного фосфорилирования (P/O £ 3).

II. Цикл Кребса.

Цикл Кребса (цитратный цикл, цикл лимонной к-ты, цикл трикарбоновых к-т (ЦТК) ) – это совокупность 8 последовательных химических реакций, в ходе которых происходит распад Ацетил-KoA до 2-х молекул CO₂ и образование доноров водорода для ЦПЭ (NADH + H⁺ и FADH₂).

Реакции цикла Кребса происходят в матриксе митохондрий.

Энергетическая функция ОПК.

В клетках ОПК является основным поставщиком первичных доноров водорода для ЦПЭ.

В ходе ОПК происходит 5 реакций дегидрирования:

Из них, 4 реакции дегидрирования происходит с участием NAD⁺-зависимых дегидрогеназ:

Одна реакция – при окислительном декарбоксилировании пирувата. И ещё 3 реакции в цикле Кребса (3, 4 и 8).

Каждая из этих реакций поставляет атомы водорода в ЦПЭ и сопряжена с синтезом 3 моль АТФ путем окислительного фосфорилирования в расчете на 1 моль дегидрируемого субстрата.

В 6 реакции цикла Кребса участвует FAD-зависимая сукцинатдегидрогеназа.

Она сопряжена с синтезом 2 моль АТФ на 1 моль сукцината.

Т.е. всего в ОПК на 1 моль пирувата образуется:

(4 · 3) + 2 = 14 моль АТФ путём окислительного фосфорилирования.

Из них 3 моль АТФ образуется при окислительном декарбоксилировании пирувата и 11 моль АТФ в цикле Кребса.

В 5 реакции цикла Кребса, за счет энергии разрыва макроэргической связи сукцинил-KoA, образуется ГТФ из ГДФ и H₃PO₄ (фермент: сукцинаттиокиназа).

Далее энергия и фосфатный остаток ГТФ используется для получения АТФ под действием фермента нуклеозиддифосфаткиназы.

Такой способ получения АТФ называется: субстратное фосфорилирование.

! Субстратное фосфорилирование – это способ синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата с использованием энергии макроэргической связи субстрата.

Таким образом, за счет реакции субстратного фосфорилирования (5 реакция цикла Кребса), в ОПК образуется ещё 1 моль АТФ (на 1 моль пирувата).

Т.е., всего в ОПК (на 1 моль пирувата) образуется:

14 моль + 1 моль = 15 моль АТФ.

Из них, 3 моль АТФ при окислительном декарбоксилировании пирувата и 12 моль АТФ в цикле Кребса.

! ОПК может функционировать только в аэробных условиях, т.к. реакции дегидрирования сопряжены с работой ЦПЭ и синтезом АТФ путём окислительного фосфорилирования.

При торможении ЦПЭ также будет замедляться и скорость ОПК.

Регуляция ОПК.

Выделяют 4 основных типа регуляции ОПК:

Регуляция «энергетическим зарядом» клетки.

Это соотношение АТФ/АДФ и NADH + H⁺/NAD⁺.

Если в клетке концентрация АТФ и NADH + H⁺ – высокая (высокий «энергетический заряд» клетки), значит, клетка мало расходует энергию и => замедляются процессы, приводящие к получению АТФ (ОПК и ЦПЭ).

Если в клетке концентрация АТФ и NADH + H⁺ – низкая (низкий «энергетический заряд» клетки), значит, клетка интенсивно расходует энергию и => ускоряются процессы, приводящие к получению АТФ (ОПК и ЦПЭ).

Т.е. АТФ и NADH – ингибируют ОПК, а АДФ, АМФ и NAD⁺ – активируют ОПК.

Регуляция метаболитами.

3) Белок-белковые взаимодействия (активация регуляторных ферментов ОПК комплексом Кальмодулин ∙ 4Ca²⁺).

Фосфорилирование / дефосфорилирование

(характерно для ПДК)

Регуляторные ферменты ОПК:

	Активаторы (+)	Ингибиторы (–)
ПДК	NAD+, АДФ, HS-KoA, Пируват, Ca2+	NADH + H+, АТФ, Ацетил-KoA
Цитратсинтаза	Оксалоацетат	NADH + H+, АТФ, Цитрат, Сукцинил-KoA, Жирные к-ты
Изоцитратдегидрогеназа	АДФ, АМФ, Ca2+	NADH + H+, АТФ
a-кетоглутарат- дегидрогеназный комплекс	Ca2+	NADH + H+, АТФ, Сукцинил-KoA

Регуляция ПДК.

Регуляторным компонентом ПДК является фермент E₁.