Химизм апотомического(пентозофосфатный) пути окисления глюкозы

Апотомический распад глюкозыиначе называется пентозофосфатным циклом. В результате протекания этого пути из 6 молекул глюкозо-6-фосфата распадается одна. Апотомический распад можно разделить на две фазы: окислительную и анаэробную. Рассмотрим отдельные реакции этого метаболического пути.

Окислительная фаза апотомического распада глюкозы. Как и в гликолизе первой стадией является фосфорилирование глюкозы с образованием глюкозо-6-фосфата. Далее глюкозо-6-фосфат дегидрируется с участием глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы, коферментом которой служит НАДФ. Образующийся 6-фосфоглюконолактон спонтанно или с участием лактоназы гидролизуется с образованием 6-фосфоглюконовой кислоты. Заключительным процессом окислительной ветви пентозофосфатного цикла является окисление 6-фосфоглюконовой кислоты соответствующей дегидрогеназой. Одновременно с процессом дегидрирования происходит декарбоксилирование 6-фосфоглюконовой кислоты. С потерей одного углеродного атома глюкоза превращается в пентозу

Анаэробная фаза анатомического распада глюкозы. Рибулозо-5-фосфат, образовавшийся в окислительной фазе, может обратимо изомеризоваться в другие пентозофосфаты: ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. Катализируют эти реакции два разных фермента, относящиеся к классу изомераз: пентозофосфат изомераза и пентозофосфат эпимераза. Образование из рибулозо-5-фосфата двух других пентозофосфатов необходимо для осуществления последующих реакций пентозофосфатного цикла, причем требуется две молекулы ксилулозо-5-фосфата и одна молекула рибозо-5-фосфата.

Далее идут реакции с участием ферментов трансфераз, переносящих молекулярные остатки - трансальдолазы и транскетолазы. Укажем, какие молекулярные остатки переносят эти ферменты.

Транскетолаза переносит двухуглеродный фрагмент от 2-кетосахара на первый углеродный атом альдозы. Трансальдолаза переносит трехуглеродный фрагмент от 2-кетосахара на первый атом углерода альдозы. В качестве 2-кетосахара используется ксилулозо-5-фосфат и метаболиты, полученные при ее участии.

Распад глюкозы по апотомическому пути в большей степени наблюдается в жировой ткани, печени, ткани молочной железы, надпочечниках, половых железах, костном мозге, лимфоидной ткани. Низкая активность отмечается в мышечной ткани (сердечной и скелетной мышце).

Схема неокислительного этапа пентозофосфатного пути