Взаимодействие неаллельных генов

Неаллельными генами называются гены, локализованные в негомологичных хромосомах или в разных локусах гомологичных хромосом. Фенотипическое выражение большинства признаков организма обусловлено взаимодействием многих генов.

Выделяют три основных типа взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз и полимерию.

При комплементарности (дополнительном действии) два неаллельных гена, находясь вместе в одном генотипе, определяет развитие нового признака. При этом могут быть разные типы расщепления во втором поколении – 9:7; 9:6; 9:3:4. В некоторых скрещиваниях может быть расщепление 9:3:3:1, то есть, как и при дигибридном скрещивании. Но в отличие от него расщепление при комплементарном взаимодействии идет только по одному признаку, а не по двум, как в дигибридном скрещивании. В первом поколении наблюдается новообразование. Взаимодействие генов основано на взаимодействии белков – ферментов, синтез которых контролируется генами.

При эпистатическом взаимодействии один ген подавляет действие другого неаллельного гена. Эпистаз может быть доминантным и рецессивным. Геном-подавителем (ингибитором) в первом случае является доминантный ген, во втором — рецессивный.

При доминантном эпистазе расщепление во втором поколении будет в отношении 13:3 или 12:3:1, а при рецессивном – 9:3:4 или 9:7. Во всех случаях, где присутствует ген-подавитель, подавляемый ген фенотипически не проявляется. Ген – ингибитор чаще обозначает буквой I.

При полимерии несколько неаллельных генов определяют развитие одного признака. Чтобы подчеркнуть однозначность действия разных генов, их обозначают одними и теми же символами, добавляя лишь разные цифры: А1А2и т.д. Различают две формы полимерии: некумулятивную и кумулятивную. При первом типе проявление признака не зависит от числа доминантных генов. Для проявления какого-нибудь качественного признака достаточно наличия в генотипе лишь одного доминантного гена. Расщепление во втором поколении будет в отношения 15:1.

По типу кумулятивной полимерии наследуются количественные, мерные признаки. Для нее характерен суммирующий эффект. Степень выраженности признака зависит от числа доминантных генов в генотипе; чем больше доминантных генов, тем сильнее выражен признак, поэтому из 5 фенотипических классов во втором поколении истинное расщепление будет в отношении 1:4:6:4:1. При решении задач по данной теме главным является установление характера взаимодействия генов. Нужно помнить, что большинство типов взаимодействия генов влияют на формирование качественных признаков, и только при кумулятивной полимерии речь идет о количественных признаках. Знание характерного фенотипического расщепления гибридов второго поколения также может помочь при определении типа наследования.

Комплементарность

Задачи

У душистого горошка окраска цветов проявляется только при наличии двух доминантных генов А и В. Если в генотипе имеется только один доминантный ген, то окраска не развивается. Какое потомство F1 и F2 получится от скрещивания растений с генотипами ААbb и ааВВ?

Решение

1. Генотип исходных растений известен по условию задачи. Они гомозиготны и будут давать один тип гамет, которые можно объединить единственным образом. Потомство F1 будет единообразно по генотипу (АаВb) и фенотипу (пурпурные цветы):

Схема скрещивания

Р ♀AAbb

белый × ♂aaBB

белый

гаметы Ab aB

F1 AaBb

пурпурные

100%

2. Дигетерозиготные потомки F1 будут давать по 4 типа гамет, которые могут комбинироваться 16 способами. Построив решетку Пеннета, можно убедиться, что организмов, одновременно имеющих доминантные гены А и В (пурпурные цветы), будет примерно 9/16. То есть, в F2 будет наблюдаться расщепление по цвету в пропорции 9:7.

Схема скрещивания

F1 ♀АаBb

пурпурный × ♂AаBb

пурпурный

гаметы AB Ab Ab ab AB Ab aB ab

F2

A – B

пурпурный

9/16 AАbb aaВB aabb 7/16 белый

3. У мышей рецессивный ген с – обуславливает альбинизм. Его аллель С – вызывает пигментацию шерсти. Гены А и а обуславливают распределение пигмента вдоль волоса. При рецессивном гене, а каждый волос от корня до кончика имеет однородную черную пигментацию. При доминантном гене А (агути) каждый волосок черный, но невдалеке от кончика имеет кольцо желтого пигмента (серая окраска диких мышей). А) Какой фенотип имеют мыши – ССАА, ССаа, ссАА, ссаа? Б) Скрещены две серые мыши, дигетерозитные по генам пигментации (С) и агути (А). Какое расщепление ожидается в первом поколении? В) Дигетерозиготная серая мышь скрещена с белой, рецессивной по генам с и а. Определить расщепление по фенотипу в первом поколении.

4. В развитии органа слуха участвуют комплементарные гены А и В. Глухонемые супруги по фамилии Смит имели 4 глухонемых детей, а глухонемые супруги Вессон – 5 глухонемых. После смерти жены Смит женился на вдове Вессон. От этого брака родились 6 детей, все с нормальным слухом. Определите генотипы супругов Смит, супругов Вессон и их детей от первого и второго браков.

5. У человека врожденная глухота может определяться генами а и в. Для нормального слуха необходимо наличие в генотипе обеих доминантных аллелей (А-В-). Определите генотипы родителей в следующих двух семьях: а) оба родителя глухие, а их 7 детей имеют нормальный слух; б) у глухих родителей 4 глухих ребенка.

6. У кур для развития окраски необходим тирозин (предшественник пигмента меланина) и фермент тирозингидроксилаза, который обеспечивает синтез пигмента из предшественника. Белые минорки с генотипом (ССоо) способны синтезировать тирозин, необходимый для синтеза пигмента, но не способны синтезировать тирозингидроксилазу. Белые шелковистые куры имеют генотип (ссОО). Они не способны синтезировать тирозин, но обладают способностью синтезировать фермент тирозингидроксилазу. При скрещивании белых минорок и белых шелковистых кур все потомки F1 получаются окрашенными. Определите расщепление по генотипу и фенотипу у гибридов F2. Объясните результаты.

7. У норок, разводимых в звероводческих хозяйствах, цвет шерсти определяется двумя неаллельными генами. Дикая коричневая окраска проявляется лишь в присутствии двух доминантных генов (A) и (B). Гомозиготность по рецессивному аллелю каждого гена или по двум одновременно обеспечивает платиновую окраску меха. При каком скрещивании двух платиновых норок потомство (F1) будет 100% коричневым?

8. От скрещивания белых и голубых кроликов в потомстве F1 получено 28 черных крольчат. В потомстве F2 получено 67 черных, 27 голубых и 34 белых крольчонка. Как наследуется черная, голубая и белая окраска шерсти у кроликов? Определите генотипы родителей и потомков.

9. У кур встречаются четыре формы гребня, обусловленные взаимодействием двух пар генов (Rr и Pp). Ген (R) детерминирует розовидный гребень, ген (P) – гороховидный гребень. При сочетании генов (R и P) развивается ореховидный гребень. Птицы, рецессивные по обоим генам, имеют простой (листовидный) гребень. Гомозиготная особь с розовидным гребнем скрещена с гомозиготной особью с гороховидным гребнем. Какой фенотип будет иметь их потомство в первом, во втором гибридных поколениях?

5. У человека врожденная глухота может определяться генами а и в. Для нормального слуха необходимо наличие в генотипе обеих доминантных аллелей (А-В-). Определите генотипы родителей в следующих двух семьях: а) оба родителя глухие, а их 7 детей имеют нормальный слух; б) у глухих родителей 4 глухих ребенка.

Эпистаз

1. Окраска оперения у кур зависит от двух генов С и I. Аллель С определяет наличие окраски, с – отсутствие ее. Аллель I эпистатирует, то есть подавляет действие гена С. При скрещивании каких генотипов можно ожидать расщепления 3 белых: 1 крашенный. Приведите схему и расчет скрещивания.

Решение.

Обозначим гены и признаки: С – ген наличия пигмента; с – ген белой окраски;

I – ген ингибитор; i – ген, определяющий отсутствие подавления. Генотип окрашенных кур должен быть только С-ii, все остальные генотипы (С-I; ссI; ссii) определяют белое оперение. Чтобы получить расщепление 3 белых: 1 окрашенный, нужно провести анализирующее скрещивание.

Р ♀ СсIi х ♂ссii

G СI, Сi, cI, ci ci

F1 СсIi;сcIi; ccii; Сcii;

белые окрашенные

2. У кур доминантный ген (C) обуславливает развитие пигментированного оперения, а его рецессивный аллель – белого. Эпистатический ген (I) другой аллельной пары подавляет действие доминантного гена, и пигмент не образуется. Поэтому куры, гомозиготные по рецессивному гену (с) являются белыми вследствие отсутствия пигмента, а при наличии доминантного гена (C) и доминантного гена (I) куры являются белыми вследствие подавления гена пигментации эпистатическим геном. Белый леггорн, гомозиготный по двум парам доминантных генов, скрещен с белым виандотом, гомозиготным по двум парам рецессивных генов. Определить расщепление по окраске оперения в первом и втором поколениях

3. Плоды тыквы могут иметь три окраски: белую, желтую и зеленую. Ген желтой окраски (A) доминирует над зеленой (а), а доминантный ген (B) белой окраски, относящийся к другой аллели, является эпистатическим по отношению к генам и желтой и зеленой окраски. Тыква с белыми плодами скрещивается с тыквой с зелеными плодами, и в первом поколении все гибриды обладают белой окраской, а во втором поколении происходит расщепление: 12 частей с белыми плодами, 3 – с желтыми и 1 – с зелеными. Каковы генотипы исходных форм?

4. 5. У человека врожденная глухота может определяться генами а и в. Для нормального слуха необходимо наличие в генотипе обеих доминантных аллелей (А-В-). Определите генотипы родителей в следующих двух семьях: а) оба родителя глухие, а их 7 детей имеют нормальный слух; б) у глухих родителей 4 глухих ребенка.

5.У лошадей действие генов вороной (С) и рыжей масти (с) проявляется только в отсутствие доминантного гена D. Если он присутствует, то окраска белая. Какое потомство получится при скрещивании между собой белых лошадей с генотипом CcDd?

Полимерия

1. Цвет кожи человека определяется взаимодействием нескольких пар генов по типу кумулятивной полимерии, то есть цвет кожи тем темнее, чем больше доминантных генов в генотипе. Потомка негритянки и белого называют мулатом. Если два мулата имеют детей, то можно ли ожидать среди них появление детей полных негров, мулатов и белых?

Решение.

Обозначим гены и признаки:

А1А2 — гены, определяющие наличие пигмента; а1а2 — гены, определяющие слабую пигментацию. По условию задачи, генотип матери можно определить А1А1 А2А2 ;отца — а1а1а2а2. Их дети — мулаты — будут иметь генотип А1а1А2а2.

Р ♀ А1а1А2а2 х ♂ А1а1А2а2

G А1А2 А1А2

А1а2 А1а2

а1А2 а1А2

а1а2 а1а2

F2 1 негр : 4 темных мулата : 6 мулатов : 4 светлых мулата : 1белый

A1A1A2A2 2 A1a1A2A2 1 A1A1a2a2 2A1a1a2a2 a1a1a2a2

2 A1A1A2a2 1 a1a1A2A2 2 a1a1A2a2

4 A1a1A2a2

♀ \♂ А1А2 А1а2 а1А2 a1a2

А1А2 А1А1А2А2 А1А1А2а2 А1а1А2А2 А1a1А2a2

А1а2 А1А1А2а2 А1А1а2а2 А1а1А2а2 А1a1a2а2

а1А2 А1а1А2А2 А1а1А2а2 а1а1А2А2 а1a1А2a2

a1a2 А1a1А2a2 А1a1а2a2 a1а1А2a2 a1a1a2a2

2. Рост человека контролируется несколькими парами несцепленных генов, которые взаимодействуют по типу полимерии. Если пренебречь факторами среды и условно ограничиться лишь тремя парами генов, то можно допустить, что в какой-то популяции самые низкорослые имеют все рецессивные аллели и рост 150 см, самые высокие — все доминантные аллели и рост 180 см. Определите рост людей, гетерозиготных по всем трем генам.

3. Низкорослая женщина вышла замуж за мужчину среднего роста. У них было четверо детей, имеющих рост 165, 160, и 150 см. Определите генотипы родителей и их рост.