ЛЕКЦИЯ 7. Растительность песков и каменистых обнажений

План лекции:

1. Характеристика псаммофитной растительности.

2. Характеристика петрофитной растительности.

1. Характеристика псаммофитной растительности.

Псаммофитная растительность включает в себя пионерные группировки на голых развеяных и слабо заросших песках и переходные к песчаной степи сообщества на закрепленных уплотнившихся песках с накопившимся в верхних слоях гумусом. Поселяясь на подвижных песках, растения способствуют их закреплению и инициируют почвообразовательный процесс. Площадь песков в области составляют около 400 тыс. га.

На сыпучем песке поселяется ограниченное число псаммофитов-пионеров I порядка, выдерживающих и выдувание, и засыпание песком. Они имеют экстенсивные корневые системы, длинные корневища и т.д. Это злаки колосняки Leymus sabulosus, L. racemosus (длиннокорневищные злаки), кустарник ракитник Chamaecytisus borysthenicus, осока колхидская Carex colchica. Проективное покрытие пионерных группировок 5 – 15 %. На песках,подвижных только в верхнем слое, поселяются псаммофиты II порядка, численность которых уже больше. К ним относятся Chamaecytisus ruthenicus, Artemisia arenaria, Agropyron tanaiticum, Dianthus squarrosus, Asperula graveolens, Linaria dulcis и нек. др. По мере закрепления песка к ним добавляется чабрец Палласа Thymus pallasianus, образующий за счет укоренения стелющихся побегов крупные куртины. Псаммофиты I порядка на теряющем подвижность песке постепенно выпадают. Проективное покрытие на этой стадии составляет 20 – 30 %. На утратившем подвижность песке поселяются псаммофиты III порядка, число которых возрастает. С песком их связывает олиготрофность. К ним относятся Helichrysum arenarium, Kochia laniflora, Jurinea cyanoides, Centaurea majorovii, C. gerberi, C. proto-gerberi, C. donetzica, Potentilla arenaria, Psammophiliella muralis, Mollugo cerviana, виды Corispermum, Astragalus borysthenicus, Syrenia montana, S. siliculosa, Polygonum novoascanicum, Secale sylvestre и др. Проективное покрытие достигает 30 – 50 %. При сгущении растительного покрова псаммофиты I и, отчасти, II порядка угнетаются и выпадают из травостоя. Дольше всего удерживается Thymus pallasianus, угнетенные куртинки которого встречаются даже в песчаной степи.

Уплотнение песков и накопление в них гумуса («посерение песков») сопровождается внедрением в травостой злаков с образованием переходным к песчаным степям сообществ. Злаки относятся к доминантам песчаных степей: Festuca beckeri, Stipa borysthenica, Cleistogenes squarrosa, Koeleria sabuletorum и др. Очень характерна для этой стадии зубровка Hieroshloе repens. Усиление позиций злаков ведет к развитию наиболее псаммофитных вариантов песчаных степей на серопесках. Процесс самозарастания песков на донских аренах длится около 50 лет. Он может быть ускорен или, наоборот, заторможен в результате деятельности человека (посадки на песках, выпас). Выпас скота на участках с несформировавшимся растительным покровом способствует их вторичному развеиванию. Выпас в ассоциациях с большим участием видов ракитника способствует их разрастанию из-за непоедаемости, вплоть образования чистых группировок

Особую группу песчаных экотопов представляют молодые наносы и отмели на берега рек. Пионерами зарастания плотных и влажных прибрежных песков среди травянистых растений (пионерные кустарниковые ивняки описаны выше) являются Argusia sibirica, Corispermum hyssopifolium, Eragrostis pilosa, Crypsis alopecuroides, C. schoenoides, Petasites spurius, Rumex ucrainicus, R. marschallianus, Equisetum ramosissimum, E. arvense и др. При антропогенном воздействии на песчаном аллювии массово поселяются рудеральные виды, особенно виды дурнишника Xanthium, ослинник Oenothera biennis и др.

Песчаные и песчано-ракушечные косы и песчаные побережья Таганрогского залива заняты своеобразными группировками приморских галопсаммофитов. Они поселяются выше намывной полосы, граничащей с водами залива. Песчаные пляжи заливаются водой только во время зимних штормов, однако во время вегетации растения подвержены воздействию брызг морской воды. Изменение водного и солевого режима и степени подвижности песка определяют поясность растительных группировок – от пионерных на влажных и подвижных песках до более или менее сомкнутых, образующих подобие песчаных лугов или степей, в зависимости от высоты песчаных валов. Из пионеров заселения приморских песков наиболее характерны Eryngium maritimum, Crambe pontica, Cakilе euxina, Heliotropium littorale, H. ellipticum, Leumus sabulosus, Astrodaucus littoralis, Argusia sibirica и др. На удаленных от берега песчаных валах травостой образуют виды псаммофитного разнотравья и злаки Agropyron cimmericum, A. tanaiticum, Agrostis gigantea, Elytrigia repens и др.; как правило, он разрежен. Приморские псаммофитные комплексы характеризуются высокой степенью эндемизма и требуют охраны. Общая площадь пляжных песков в области незначительна: 5.4 тыс. га.

2. Общая характеристика петрофитной растительности.

Растительный покров каменистых обнажений, также как и песков, представляет собой пионерные стадии формирования растительности эдафического петрофитного варианта зональных степей. Площади каменистых земель в области вдвое меньше, чем песков: 200 тыс. га.

Несформированная растительность каменистых обнажений носит название тимьянников (по характерным видам рода Thymus – тимьян, или чабрец). Господствующую синузию в них образуют полукустарнички. В зависимости от степени измельченности каменистого субстрата доминирующие виды полукустарничков относятся либо к стелющимся формам (на щебенчатых субстратах), либо к стержнекорневым (на плотных глыбисто-каменистых субстратах). В последнем случае в образовании тимьянников участвуют стержнекорневые многолетние травы. Их состав и структура зависят от типа каменистых пород. В районах распространения каменистых земель они приурочены к маловыветрелым горным породам (пионерные группировки тимьянников) и к продуктам выветривания этих пород (настоящие тимьянники). На неразвитых каменистых и щебневатых почвах формируются сообщества, переходные к каменистым (тимьянниковым) степям. Пионерные группировки тимьянников четко выражены только на обнажениях карбонатных пород; на песчаниках и сланцах пионерная стадия отсутствует или не выражена отчетливо.

Тимьянники на продуктах выветривания песчаников (псаммопетрофитный вариант) на каменисто-глыбистом субстрате характеризуются господством Centaurea marschalliana, Teucrium polium, Еuphorbia seguieriana, Helichrysum arenarium, Artemisia marschalliana и других псаммофитов, а также Kochia prostrata, Galatellа villosa и др. В переходных сообществах представлены маршалловополынно-тырсовые и цминово-тырсовые группировки. На щебенчатом субстрате, распространенном гораздо реже, в тимьянниках господствует стелющийся полукустарничек чабрец Палласа c большим участием цмина Helichrysum arenarium среди псаммопетрофитного разнотравья, в переходных же сообществах тырса содоминирует с чабрецом Палласа и молочаем Сегье Euphorbia seguieriana.

Тимьянники на глинистых и глинисто-песчанистых сланцах и продуктах их выветривания отличаются наиболее бедным видовым составом. В них господствует Thymus dimorphus, образущий иногда почти чистые ассоциации. Из других характерных видов можно назвать Teucrium polium, Euphorbia seguieriana, Centaurea marschalliana, на Донецком кряже – эндемичные для него Scrophularia donetzica, Serratula donetzica и др. На глинистых сланцах, переслоенных соленосными глинами, наряду с Thymus dimorphus могут господствовать пустынные ксерофиты (Artemisia lerchiana, Camphorosma monspeliacum и др.). Переходные к каменистым степям стадии характеризуются содоминированием с полукустарничками Agropyron lavrenkoanum, иногда тырсы, костреца прямого Bromopsis riparia и др.

Тимьянники на мергелях (всегда на щебенчатых субстратах) образуют Teucrium polium, Thymus calcareus, T. kirgisorum (в восточных районах) с большим участием Echinops ritro, Krascheninnikovia papposa, Ephedra distachya, Salvia nutans, Astragalus testiculatus, Hedysarum grandiflorum и др. В переходных сообществах к тимьянниковым видам примешиваются злаки: житняк гребенчатый, типчаки, кострец прямой, змеевка болгарская и др.).

Тимьянники на плотных известняках (наиболее твердая порода) обычно представлены разнотравными сообществами на каменисто-глыбистых обнажениях. В них господствуют Salvia nutans, Teucrium polium, Centaurea cаrbonata, Euphorbia volgensis, E. cretophila, E. stepposa, Onosma tanaitica. На каменисто-щебенчатых и щебенчатых субстратах преобладают тимьянники со стелющимся Thymus calcareus и кальцепетрофитами. В переходных сообществах содоминируют злаки Stipa lessingiana, S. capillata, Botriochloa ischaemum, Bromopsis riparia и др.

На рыхлых изветняках (как и мергели, обычно щебенчатых) в тимьянниках преобладают Thymus calcareus и Jurinea multiflora. Видовой состав их богаче, чем на плотных известняках, и включает кальцефильное разнотравье и полукустарнички: Onosma tanaitica, Linum ucrainicum, L. czerniaevii, Hedysarum grandiflorum, Pimpinella titanophila, Jurinea polyclonos, Teucrium polium, Salvia nutans, Echinops ritro, Silene supina и другие, названные выше. В переходных сообществах примешиваются те же злаки, что и на плотных известняках.

Обнажения мела имеют наиболее своеобразный состав тимьянников и их пионерных группировок. Пионерные группировки на плотных и рыхлых обнажениях мела – иссопники – образуют облигатные меловики (кретофилы). На плотном мелу наиболее распространенными являются группировки с доминированием Artemisia salsoloides, Hedysarum cretaceum и Plantago salsa, реже встречаются группировки с доминированием Lepidium meyeri, Artemisia hololeuca. Пионером зарастания рыхлого мела являются иссоп Hyssopus cretaceus (первым поселяется на участках с интенсивным размывом мела) и Scrophularia cretacea, а также Pimpinella titanoptila, Gypsophila altissima, G. oligosperma и некоторые другие. В связи с рыхлостью мела как субстрата и его высокой выветрелостью в сформированных тимьянниках с началом накопления гумуса часто доминируют стелющиеся формы полукустарничков (Thymus calcareus, T. cretaceus), однако широкое распространение имеет и формация стержнекорневого полукустарничка полыни солянковидной Artemisia salsoloides. Видовой состав флоры меловых обнажений включает много эндемичных и редких видов, занесенных в областную и федеральную Красные книги. Кроме названных, это Linaria cretacea, Silene cretacea, Chаenorhinum klokovii, Matthiola fragrans, Lepidium meyeri, Genista tanaitica, Diplotaxis cretacea, Erysimum ucrainicum и др. Всего на мелах произрастает более 400 видов.

На меловых намывах, шлейфах и конусах выноса мела в балках видовой состав растений отличается пестротой. Наиболее обильны здесь солончаковая полынь и терескен Krascheninnikovia papposa. Терескен широко распространен и на пологих склонах разной экспозиции, кроме южной. В переходных сообществах встречаются специфические для мелов рыхлодерновинные злаки Festuca cretacea и Koeleria taliewii (оба только на мелах северных р-нов области), а также тырса (преобладает), типчаки и др.

Монографическое изучение меловой флоры и расимтельности Ростовской области было проведено Т.И. Абрамовой во последней трети ХХ века. В пределах области она выделила пять районов меловой растительности. К Верхнедонскому району принадлежат обнажения мела по правому берегу Дона в его среднем течении (Верхнедонской и Шолоховский р-ны области) с наибольшим флористическим и ценотическим богатством растительности. Здесь отмечены 194 вида растений, 21 из которых образуют формации. Меловые иссопники образуют 14 облигатных меловиков (Silene cretacea, Lepidium meyeri, Hedysarum cretaceum, Linaria cretacea и др.). Мешковский (обнажения мела по правому берегу р. Тихой в Верхнедонском р-не) и Волошинский (обнажения по р.р. Полной, Нагольной и Камышной в Миллеровском р-не) также отличаются хорошо развитыми иссопниками и высокой концентрацией облигатных меловиков.

Расположенный южнее Калитвенско-Глубокинский район (обнажения мела по р.р. Митякинке, Меловой, Калитве, Глубокой в Тарасовском и Каменском р-нах) выделяется отсутствием или слабым развитием меловых иссопников. Здесь представлена только формация собственно иссопа c незначительным включением Scrophularia cretacea и кустарника дрока донского Genista tanaitica. Главную роль играют группировки чабрецов (Thymus calcareus, T. cretaceus).

В самом южном Тузловском районе меловой растительности (обнажения мела по Тузлову, Крынке, Миусу, другим малым рекам южного склона Донецкого кряжа в Куйбышевском и Матвеево-Курганском р-нах) настоящие иссопники также отсутствуют, в группировках же с доминированием видов рода Тhymus заметное обилие имеют Artemisia salsoloides и Pimpinella titanophila. Только в этом районе на мелах произрастает приазовско-донецкий эндемик Euphorbia cretophila, южнопонтические субэндемики Caragana scythyca, Genista scythyca и др.

В районах распространения каменистых земель тимьянники приурочены к вершинам каменистых гряд, наиболее крутым и южным склонам с интенсивной эрозией. Проективное покрытие в пионерных группировках тимьянников равно 10 –15 %, в тимьянниках оно выше: от 25 – 35 % до 40%.

Выпас на каменистых землях, приводящий к деградации каменистых степей, способствует расширению площади тимьянников. Однако при этом происходит засорение их сорно-петрофитными однолетними видами (Xeranthenum annum и др.). Каменистые обнажения, возникающие за счет усиления эрозии при выпасе и разработках горных пород, заселяются как мигрантами с естественных обнажений и сорными видами, так и степными. Их видовой состав в силу этого очень пестр. Часто они служат местами закрепления адвентивных видов (например, Erucastrum gallicum на мелах)