ЛЕКЦИЯ 8. Несформированная и синантропная растительность

План лекции:

1. Несформированная растительность балок и оврагов.

2. Синантропная растительность.

3. Проблемы антропогенной трансформации растительного покрова.

1. Несформированная растительность балок и оврагов.

На долю растительности балок, оврагов и склонов речных долин в современных условиях приходится существенная часть сохранившейся естественной растительности, с чем связано усиление интереса к ее исследованию в практически полностью распаханой европейской части степной зоны. В Ростовской области растительность и флора овражно-балочной сети рассмотрена в работах Б.Н. Горбачева и Г.И. Бокий.

В балках и на коренных склонах речных долин встречается сочетание самых разнообразных сообществ, относящихся к степной, лугово-степной, луговой, болотной, лесной, кустарниковой и галофитной растительности, группировок растительности песчаных и каменистых выходов, глинистых обнажений. Все эти сообщества и группировки образуют большое число сочетаний на ограниченных пространствах. Б.Н. Горбачев по характеру растительности выделяет 3 типа балок: степные – в полосе распространения разнотравно-дерновиннозлаковых степей, сухостепные – в полосе сухих дерновиннозлаковых и пустынных степей и засоленные (на надпойменных террасах долины Маныча и в прилегающих районах). В зависимости от глубины вреза и геологического строения степные и сухостепные балки могут быть встречены в несвойственных им полосах подзональных степей.

Растительность степных балок наиболее мезофильна. На северных склонах это обычно лугово-степные сообщества, близкие по составу к лугам, но с участием степных плотнодерновинных злаков, ксерофильного и мезоксерофильного степного разнотравья. Доля степных компонентов уменьшается вниз по склону, луговых – увеливается. На склонах других экспозиций развивается степная растительность. В зависимости от экспозиции, крутизны склона, вещественного состава подпочв она представлена разными вариантами разнотравно-дерновиннозлаковых и дерновинно-злаковых степей, в т.ч. эдафическими. На молодых намытых почвах распространены группировки и сообщества, аналогичные степным залежам (бурьянистые, пырейные, узколистномятликовые, вейниковые и т.п.). Байрачные леса и кустарниковые формации распространены в балках только в пределах своего ареала, т.е. в северной половине области. Днища балок в их верховьях заняты лугово-степной растительностью. Ниже распространены полосы лугов разного типа – от остепненных до заболоченных, и даже болот в устьях и нижних частях оводненных балок. Засоленные луга формируются редко: в особых условиях почвогрунта или вдоль водотоков с высокой минерализацией.

Растительность сухостепных балок образована обычно сообществами дерновиннозлаковой степи и их залежеподобными стадиями на намывах. На крутых склонах распространены разреженные сообщества пустынно-степного характера. Днища балок, как и склоны, заняты или более мезофильными вариантами степной растительности, или же луговой и болотной, как в степных балках. Сухостепные балки безлесны. Засоленные балкиотличаются от сухостепных тем, что на их днищах развивается комплексный растительный покров из сочетаний засоленных лугов разной степени увлажнения, засоленных клубнекамышовых болот и пустынных галофитных сообществ: сочномноголетне- и сочнооднолетнесолянковых, кермеково-солончаковополынных солончаковополынных. В каменистых балках распространены петрофитные каменистые степи и тимьянники. На выходах палеогеновых и неогеновых песков на склонах балок формируются варианты пионерных группировок псаммофитной растительности, песчаных и полупесчаных степей.

Обнажения материнских почвообразующих пород – глин и суглинков – занимают обычно небольшие площади в балках и оврагах. Их видовой состав пестр. Кроме широко распространенных рудеральных малолетников на них более или менее постоянно встречаются Tussilago farfara, Equisetum ramosissimum, Cynanchum acutum, Argusia sibirica, Cynodon dactylon, Dodartia orientalis (в южной половине области) и др.

При выпасе в балках наибольшей деградации подвергаются сообщества на пологих склонах и днищах. Разная степень сбоя отдельных участков еще больше усиливает формационную пестроту растительного покрова.

2. Синантропная растительность.

Синантропная растительность территорий с разрушенным хозяйственной деятельностью естественным растительным покровом в самом общем виде подразделяется на сегетальную, рудеральную и растительность техногенных экотопов. Синтаксономия синантропной растительности области до настоящего времени в полном объеме не проведена.

Сегетальная, или сорно-полевая, растительность агрофитоценозов в ботаническом плане (особенно ее видовой состав) из всех типов синантропной растительности изучена лучше всего по понятным причинам: она считается агрономами вредной. Последняя сводка по сегетальным сорным растениям области принадлежит П.С. Голованеву, изданная в 2004 г. По его данным, современная сорно-полевая флора области включает 301 вид, из которых только 60 – 80 наиболее часты в посевах. Среди последних выделяются 20 – 25 видов, отличающихся наивысшим постоянством и обилием в посевах, например, Amaranthus retroflexus, Cirsium arvense, Convolvulus arvensis, Descurainia sophia, Sinapis arvensis, Thlaspi arvense и др.

Сегетальная растительность является наиболее динамичной, так как на ее состав непосредственное влияние оказывают совершенствующиеся приемы агротехники. Так, за период с 1933 г. из посевов выпало 100 видов из 309, отмечавшихся И.В. Новопокровским, многие виды увеличили (Amaranthus bliboides, Sideritis montana, Sinapis arvensis, Fumaria schleicheri, Echinochloа crusgalli, Cirsium arvense и др.) или же, наоборот, уменьшили обилие (Chenopodium album, Avena fatua, Melilotus officinalis, Convolvulus arvensis и др.). В связи с развитием орошаемого земледелия в сорно-полевую растительность вошли многие виды луговой и лугово-болотной флор области (свыше 40 видов). В настоящее время наблюдаются процессы активной «сегетализации» адвентивных видов растений – Ambrosia artemisiifolia, Cyclachaena xanthiifolia, Conуza canadensis, Cuscuta campestris, виды Amaranthus и др., которые ранее росли преимущественно или только в рудеральных группировках.

Формирование сорно-полевой растительности при введении новых культур происходит очень быстро. Так, при развитии рисосеяния в Ростовской области ее становление и стабилизация произошли всего за 8 – 10 лет. За это время первоначальные сорняки – апофиты, свойственные предшествующей луговой и болотной растительности и составлявшие до 75% сегетальной флоры, были вытеснены фитоценотически более активными антропохорами, среди которых наибольшее распространение имеют специализированные сорняки риса, такие как гигрофильные и мезогигрофильные ежовники Echinochloa crusgalli, E. oryzoides, ситники Juncus difformis, J. bufonius, а также Aeluropus littoralis, Scirpus setacеus, Cyperus fuscus и др., экологически более близкие к рису. Доля мезо-, гигро- и гидрофитов при этом возрастает примерно с 50 % до 65 % и выше. Особенно показательно увеличение числа гигро- и гидрофитов – с 6.7 % до 15.9 %.

На территории области И.В. Новопокровским и П.С. Голованевым устанавлены пять ботанических районов сорно-полевой растительности. Самый северный Верхне-Донской район (северная половина области до долины нижнего течения Дона без территории Донецкого кряжа и Приазовья) отличается такими специфическими видами, как виды погремка (Rhinanthus аestivalis, R. vernalis), Vaccaria hispanica, Centaurea cyanus и др., и широким распространением Avena fatua, Convolvulus arvensis, Elytrigia repens, Cirsium arvense и др. В нем отмечено 230 видов сегетальных сорняков. В приазовском районе (территория Донецкого кряжа, северного и южного Приазовья) исчезает ряд северных сорняков, широко распространены Avena persica, Cynanchum acutum, Cirsium arvense и адвентивные виды Xanthium, Solanum rostratum, Ambrosia artemisiifolia и др. Здесь фиксируется 229 видов сегетальных сорняков. В Сальском районе (бассейн Сала) отмечен 181 вид и еще меньше – 162 вида в самом засушливом полупустынном районе на юго востоке области (склоны Ергеней). В засушливых восточных и юго-восточных районах сильно понижено обилие мезофитов (Cirsium arvense, виды родов Setaria, Amaranthus), среди сорно-полевых видов появляются пустынные Alhahi pseudalhagi, Acroptilon repens, Leymus ramosus, Salsola australis и др. Особый район орошаемого земледелия отличает более влаголюбивым экологическим составом сорно-полевой флоры. Он охватывает территорию долин Маныча и нижнего течения Дона.

Рудеральная растительность развивается на необрабатываемых землях с уничтоженным или сильно нарушенным растительным покровом. Ее видовой состав отличается неопределенностью и случайностью и изучен хуже, чем у природных растительных сообществ. На межах, обочинах дорог, на свалках, пустырях, насыпях и т.п. поселяются растения, свойственные бурьянистым стадиям на степных и луговых залежах, а также нитрофилы (Conium maculatum, Urtica dioica и U. urens, Arctium lappa, A. minus и др.) и большое число адвентивных видов растений.

В спонтанной рудеральной флоре населенных пунктов много видов, устойчивых к вытаптыванию (Polygonum arenastrum, P. neglectum, Sclerochloa dura, Plantago major, Amaranthus blitoides, виды одуванчиков – Тaraxacum, Tribulus terrestris, Atriplex tatarica, A. patula и др.). В городах в составе урбанофлор существуют небольшие по численности, но экологически своеобразные группы видов «взломщиков» асфальта и «растений руин», поселяющихся на крышах, в трещинах кладки домов и т.п. К ним относятся, например, Artemisia austriaca, Elytrigia repens, виды Plantago и Taraxacum, Eragrostis minor, Euclidium syriaca и др., а также антропотолерантные мхи Ceratodon purpureus, Bryum argenteum, B. caespiticium, Barbula unguiculata и лишайники.

Растительность техногенных экотопов, не имеющих природных аналогов, встречается в промышленных и строительных зонах. Техногенные экотопы объединяются в три категории: перемещенные грунты; карьеры и отвалы открытых разработок ископаемых; аккумулятивные формы антропогенного рельефа. Растительность перемещенных грунтов (смесь почвенных грунтов с материнскими породами) на дорожных и иных насыпях, дамбах, плотинах прудов, берегах каналов, в строительных зонах и т.п. развивается в условиях высокой плотности, глыбистости и низкой влагопроницаемости субстрата. Обычно на них первыми поселяются сорно-степные и сорно-полевые виды (Fumaria schleicheri, Chorispora tenella, Convolvulus arvensis, Setaria viridis, S. glauca, Aegilops cylindrica, адвентивные Xanthium californicum, Conyza canadensis, Ambrosia artemisiifolia и др.). Со временем они зарастают злаками пыреем ползучим, мятликами узколистным и сплюснутым (Poa compressa), на более легких субстратах – вейником наземным; к злакам в значительном количестве примещиваются сорно-степные и степные виды Cichorium intybus, Coronilla varia, Achillea stepposa, A. collina, Salvia tesquicola, Linaria maeotica и др. Старые перемещенные грунты заняты растительностью, сходной со степной (в вариантах, свойственных конкретной территории).

Карьеры и отвалы открытых разработок полезных ископаемых состоят из коренных горных пород. Отвалы отличаются пестротой гранулометрического состава, склонностью к цементации, олиготрофностью и иногда токсичностью субстратов для поселения растений. Естественное зарастание этого типа техногенных экотопов происходит медленно. Его стадии сходны со стадиями зарастания природных каменистых обнажений, но в пионерных группировках много рудеральных и полевых сорняков, адвентивных видов, в т.ч. древесных эргазиофитов из числа одичавших и натурализовавшихся интродуцентов, используемых в озеленении (Acer negundo, Padellus mahaleb, Ulmus pumila и др.). В старых карьерах и отвалах состав растительности определяется литологическим типом пород (мел, мергели, известняк и т.п.).

На аккумулятивных формах антропогенного рельефа (отвалы шахт, обогатительных фабрик, золоотвалы ТЭЦ, свалки мусора, шлаковые отвалы металлургических заводов и т.п.) условия для поселения растений экстремальны из-за токсичности субстрата. Терриконы шахт и золоотвалы ТЭЦ начинают заселятся через 30 – 40 и более лет после их выщелачивания и выветривания. Пионерами заселения являются эвритопные сорные виды: Amaranthus albus, A. blitoides, Salsola australis, Echium vulgare, Conyza canadensis, Xanthium californicum, Ambrosia artemisiifolia, Alyssum desertorum, Matricaria perforata, Raphanus raphanistrum, однолетние виды спорыша Polygonum, Thlaspi arvense, Chenopodium album, Atriplex tatarica и др. Постепенно усложняясь, эти группировки пополняются рудеральными, сорно-степными и степными видами, такими как Centaurea diffusa, Achillea nobilis, A. stepposa, Cardaria draba, Sysimbrium wolgense, Lactuca tatarica, Euphorbia seguieriana, E. virgultosa, Melilotus officinalis и др. Видовой состав их беден. Ускоренному зарастанию техногенных экотопов способствует их фиторекультивация.

3. Проблемы антропогенной трансформации растительного покрова.

Процессы синатропизации природного растительного покрова протекают в Ростовской области с высокой интенсивностью в связи с масштабным сельскохозяйственным освоением территории и развитыми промышленностью и транспортом. Их основные проявления носят в достаточной степени универсальный характер. Для растительности – это: замена коренных сообществ производными и связанная с этим их деградация; утрата самобытности сообществ при однонаправленном антропогенном влиянии (выпас, рекреация и т.п.); снижение их устойчивости и продуктивности, способности противостоять внедрению синантропных и адвентивных видов. Для флоры – это: обеднение видового состава за счет утраты автохтонных видов, его унификация, космополитизация и адвентизация. Среди наиболее значимых для растительного покрова области антропогенных изменений среды наибольшее значение имеют следующие:

– практически полная распашка зональных степей на плакорах, перевыпас на их сохранившихся массивах и в эдафических вариантах степей;

– иссушение и засоление речных пойм из-за гидростроительства, перевыпаса на пойменных лугах;

– искусственное облесение песчаных массивов, приводящее к уничтожению песчаных степей и растительности голых песков;

– разработки каменистых пород (мела, известняка и др.), приводящие к уничтожению и нарушению местобитаний петрофитной растительности;

– увеличение площади техногенных экотопов;

– увеличение площади и численности населения городов и резко возросший в сиду этого рекреационный пресс и интенсивное дачное строительство близ населенных пунктов.

Деградация и утрата самобытности естественных растительных сообществ, прежде всего, степных и луговых, при использовании их в качестве пастбищ рассмотрены при их характеристике. Снижение устойчивости растительных сообществ к внедрению чуждых видов носит практически повсеместный характер. Наименьшую устойчивость к внедрению адвентивных видов имеют, видимо, сообщества лесной растительности, находящиеся в области в экстразональных позициях на границе их ареала на восточноевропейской равнине. Это является результатом не только стихийной миграции адвентивных видов (Echynocystis lobata), но и, в первую очередь, негативным следствием широкомасштабной интродукции древесных пород для озеленения и лесостроительства. Так, в Ростовской области полностью натурализовались 15 видов древесных интродуцентов. Часть из них образует самостоятельные сообщества (заросли Padellus mahaleb в балках, карьерах), часть – внедряется в естественные леса и негативно изменяет их качественные характеристики (Acer negundo, Fraxinus lanceolata, F. americana и др. в пойменных лесах). Некоторые древесные интродуценты вытесняют аборигенные виды и становятся лесообразующими породами. Например, на границах ареала байрачных лесов в восточных районах области берест вытесняется шелковицей Morus alba, видами американских ясеней и др. Достаточно обычным компонентом пойменных лесов по Миусу, Северскому Донцу становится американский клен ясенелистный и лиана Parthenocyssus quinquefolia.

Устойчивость ковыльных целинных степных сообществ и маловыпасаемых лугов к внедрению синантропных видов остается достаточно высокой. Во флористическом составе целинных степных ассоциаций доля сорно-степных видов не превышает обычно 5 %, наличие же не только сорных, но и адвентивных видов на пастбищах является повсеместным.

Техногенные сукцессионные смены растительных сообществ изучены пока недостаточно. Наиболее полно они исследованы в 90-х гг. ХХ века В.В. Приваленко в поймах Дона и Северского Донца. Им выделены 4 серии техногенных сукцессий (лесо-луговая, мезофильная луговая, лугово-болотная и ксерофильная), в каждой из которой установлены 4 стадии техногенной дигрессии. Эти стадии соответствуют слабому, среднему, сильному и очень сильному загрязнению среды. Ход изменений растительности коррелирует в общих чертах со стадиями пастбищной дигрессии: по мере накопления техногенных токсикантов происходит последовательная смена злаковых сообществ разнотравными и далее группировками сорных и полусорных однолетников.

Специфика процесса эфемеризации растительного покрова под влиянием техногенного загрязнения заключается в селективном подборе на каждой стадии сукцессии комплекса видов, наиболее толерантных к конкретным токсикантам. Этими видами часто являются галофиты. Например, в мезофильной серии техногенных сукцессий на незасоленных и слабозасоленных лугах среднего увлажнения овсяницево-пырейные и пырейно-овсяницевые (северодонецкая пойма) и узколистномятликово-пырейные (нижнедонская пойма) ассоциации трансформируются на заключительных стадиях в галофитные: солянковые, солончаковоастровые, триостренниково-солончаковоастровые и др. Луговые злаки и разнотравье их них практически полностью выпадают.

Обеднение флоры области автохтонными видами в течение последних 50 – 100 лет оценивается примерно 20 видами, возможно и более, учитывая, что систематическое изучение флоры начато только в XX веке. Среди них могут быть названы Eriophorum latifolium, Crambe koktebelica, Iberis taurica, Liparis loeselii и другие, не собиравшиеся в области в течение 50 – 100 лет. Значительна группа видов, известных из единичных местонахождений (Onosma graniticola, Artemisia hololeuca, Nitraria shoberi, Helictotrichon pubescens и др.). Видов, сокращающих свой ареал и/или численность, не менее 170 – 200, т.е. около 10 % от общей численности флоры. Экологически эта группа разнообразна, но численно в ней преобладают стенотопные виды (29, в т.ч. эдификаторы степей Stipa pulcherrima, S. dasiphylla, S. tirsa и др.), петрофиты (в первую очередь, облигатные меловики и локальные эндемы, такие как Scrophularia donezica, Cleome donetzica и др., всего 50 видов), эндемичные облигатные псаммофиты, исчезающие при облесении песчаных массивов (Centaurea donetzica, Astrаgalus tanaiticus и др.) или приморские псаммофиты при возрастании рекреационной нагрузки (Crambe pontica, Erygium maritimum и др.).

Число адвентивных видов во флоре области, по уточненным данным, равно 179 (без эфемерофитов из числа культурных растений), т.е. около 9 % от общей численности флоры. Среди наиболее широко распространенных и интенсивно расселяющихся по техногенным и рудеральным экотопам адвентивных видов можно назвать виды дурнишника Xanthium (X. californicum, X. albinum, X. ripicola – всего 8 видов), Ambrosia artemisiifolia, Conyza canadensis, Cyclаchaena xanthiifolia, Grindelia squarrosa, Galinsoga parviflora, Cardaria draba, Echinosystis lobatа, Cuscuta campestris, Euphorbia dentata, Cenchrus pauciflorus, Oenothera canovirens и др. Почти треть адвентивных видов имеют североамериканское происхождение (29.1%).

Наиболее высока степень адвентизации в урбанофлорах. Так, по данным Д.В. Вахненко во флоре Ростовской городской агломерации к числу адвентивных относится 21.5% от общей численности флоры. Наибольшее их число сосредоточено в промышленных зонах (83 – 102 в разных городах агломерации) и зонах техногенных экотопов (железные дороги, промышленные полигоны и пр.: 102 – 178 видов в разных городах). В пределах агломерации зарегистрирован занос и расселение ряда новых адвентивных видов (Myagrum perfoliatum, Xanthoxalis grenadensis, Solanum judaicum, Oxybachus nyctagineus и др.).

Урбанофлоры Ростовской агломерации отличаются меньшей видовой насыщенностью семейств (8.3 видов на одно семейство против 14.3 – в нижнедонской флоре). Их характеризует также резкое увеличение доли однолетников-терофитов (32.3 % от общей численности видов), а также синантропных и тяготеющих к ним фитоценотипов (50.2 %). По сравнению с фоновой степной флорой урбанофлоры агломерации более мезофильны (59.7 % мезофитов и ксеромезофитов). Типологическая структура урбанофлор Ростовской агломерации, таким образом, упрощена: по каждому из ее параметров заметно преобладает одна группа видов. Вместе с высокой степенью адвентизации и терофитизации это свидетельствует об их нестабильности. Унификация видового состава урбанофлор максимально проявляется в парциальных флорах техногенных экотопов.

В урбанофлорах проявляется и такое следствие синантропизации растительного покрова, как возниковение генетических аномалий под влиянием техногенного загрязнения. Аномалии развития (нанизм, израстания цветков и соцветий, недоразвитие цветков, их позеленение, фасциации, пестролистность и др.) отмечены Д.В. Вахненко у 42 видов урбанофлоры Ростовской агломерации. Частыми формами терат являются нанизм и недоразвитие генеративных органов, встреченные у 54.7 % видов с аномалиями развития. Аномальные формы сосредоточены, главным образом, в техногенных экотопах – на железных дорогах и строительных площадках (38.5 % и 23.5 % всех видов с тератами соответственно).

В целом, широкое распространение адвентивных видов по антропогенно нарушенным экотопам и наметившаяся тенденция к их внедрению в наиболее уязвимые природные сообщества свидетельствует о существенной деструкции природных экосистем нижнедонского региона.