Лизосомы: структура и пути образования в клетке, классификация

Лизосомы представляют собой гетерогенную (разнородную) группу цитоплазматических вакуолеподобных структур размером 1-3 мкм, отличительной особенностью которых является наличие в них кислой среды и большого количества различных гидролаз - ферментов способных расщеплять основные типы макромолекул. Присутствие в лизосомах гидролаз определяет их основную функцию в клетке - расщепление макромолекул и более крупных образований как поступающих в клетку из внеклеточного пространства так и имеющих внутриклеточное происхождение. Известны три возможных пути образования лизосом в клетке. В каждом случае образуются морфологически различные образования, расщепляющие материал из различных источников.

Рис. 6 Пути образования лизосом в клетке

В первом случае расщепляемый материал - белки, полинуклеотиды или полисахариды - попадает в клетку путем эндоцитоза. В ходе этого процесса молекулы, имеющие достаточно крупные размеры и неспособные проникать через мембраны, постепенно окружаются небольшим участком плазмалеммы, который сначала впячивается (инвагинируется), а затем отщепляется вовнутрь клетки, образуя пузырек, содержащий захваченный клеткой материал. Пузырьки образующиеся в результате эндоцитоза получили название эндосомы. По мере движения эндосомы от клеточной мембраны во внутрь клетки она многократно взаимодействует с транспортными пузырьками доставляющими от транс-поверхности аппарата Гольджи гидролитические ферменты и мембранные белки, превращаясь в эндолизосому. Процесс образования и трансформации эндосомы длится около 15 мин и сопровождается закислением внутренней среды, благодаря закачиванию ионов Н+из цитозоля во внутрь эндосомы АТФ-зависимым протонным насосом, функционирующим подобно АТФ -азе внутренней мембраны митохондрий.

Второй путь формирования лизосом называется аутофагией. В процессе аутофагии происходит разрушение отработанных частей самой клетки. Известно, например, что в клетках печени среднее время жизни одной митохондрии составляет около 10 дней, после чего она должна быть утилизирована в лизосомах. На электронных микрофотографиях нормальных клеток можно увидеть лизосомы содержащие митохондрии на разных стадиях деградации. Выше уже отмечалось, что путем аутофагии из клеток печени удаляется избыток гладкого ЭР, после прекращения поступления и выведения из организма ксенобиотиков - индукторов. Процесс аутофагии, по-видимому, начинается с окружения органеллы мембранами, поставляемыми из ЭР, в результате чего образуется аутофагосома. Затем, полагают, что аутофагосома сливается с эндолизосомой, образуя аутофаголизосому, в которой и происходит процесс деградации фрагмента ЭР или другой органеллы.

Третий путь формирования лизосом имеется только у клеток, специализированных для фагоцитоза больших частиц и микроорганизмов. Такие клетки-фагоциты, а к ним относятся клетки крови - нейтрофилы и моноциты, могут поглощать из внеклеточного пространства крупные объекты, образуя фагосомы. Далее фагосома превращается в фаголизосому тем же путем, что и аутофагосома, т.е. сливаясь с эндолизосомой.

Эндосомы, аутофагосомы и фагосомы часто называют общим термином - прелизосомы, а эндолизосомы, аутофаголизосомы и фаголизосомы термином лизосомы. В зрелых лизосомах происходит деградация поглощенного материала до отдельных молекул, например аминокислот, которые поступают в цитозоль и вовлекаются в последующие биохимические превращения. Фрагменты собственной плазматической мембраны не подвергаются воздействию гидролаз и возвращается обратно в плазмалемму с помощью транспортных пузырьков, еще до окончательного формирования лизосомы. Неперевариваемые продукты остаются и накапливаются в лизосомах, которые теряют гидролитические ферменты и превращаются в постлизосомы или остаточные тельца. С возрастом, в клетках человека и животных увеличивается количество остаточных телец, содержащих большое количество липофусцина или пигмента старения. Липофусцинпредставляет собой биополимеры различной природы, неподдающиеся дальнейшему расщеплению поскольку химические связи между отдельными мономерами образовались не в нормальных биохимических реакциях, а в результате спонтанных окислительных процессов, главным образом свободнорадикальных. Различные заболевания, воздействие радиации и других негативных факторов внешней среды ускоряют процесс накопления пигмента старения.