Вегетативная нервная система, симпатический и парасимпатический отделы. Медиаторы и рецепторы вегетативных синапсов

Автономная (вегетативная, висцеральная) нервная система, как уже указывалось осуществляет регуляцию функций без участия или с минимальным участием ЦНС т.е. бессознательно. Дуга вегетативного рефлекса в своей афферентной (сенсорной) части существенно не отличается от дуги соматического рефлекса, более того данное сенсорное волокно может вызывать как соматический, так и вегетативный рефлексы. Но в отличие от моносинаптических рефлексов растяжения даже простейшая дуга спинальных вегетативных рефлексов содержат вставочные интернейроны. Дуги этих рефлексов различаются также локализацией эффекторных нейронов. Эффекторные нейроны вегетативной системы, обычно называемые постганглионарными нейронами, расположены полностью за пределами ЦНС, тогда как соматические мотонейроны лежат в сером веществе спинного мозга. Промежуточные нейроны (интернейроны) дуги вегетативного рефлекса называют преганглионарными нейронами. Вегетативную нервную систему подразделяют на симпатический (грудопоясничный)и парасимпатический (черепнокресцовый) отделы.

Преганглионарные нейроны в симпатическом отделевегетативной нервной системы располагаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга и образуют н-холинэргические синапсы (синапсы у которых на постсинаптической мембране имеются н-холинорецепторы) с постганглионарными нейронами в двух цепочках вегетативных ганглиев, расположенных по обе стороны позвоночника от основания черепа до крестца, а также в автономных ганглиях, расположенных на значительном удалении от спинного мозга и вдали от иннервируемых органов. К числу наиболее крупных автономных (превертебральных) ганглиев относятся чревный и краниальный, которые вместе с отходящими нервами образуют самое крупное из автономных нервных сплетений - солнечное сплетение. Цепочки вегетативных ганглиев называются соответственно правым и левым симпатическими стволами. От них и автономных ганглиев идут к иннервируемым органам довольно длинные постганглионарные аксоны, группирующиеся в отдельные нервы, каждый из которых имеет свое название.

Преганглионарные нейроны парасимпатического отдела находятся в черепном и крестцовом отделах ЦНС. Их аксоны образуют н-холинэргические синапсы с постганглионарными нейронами, расположенными не в отдельных ганглиях, а в самих висцеральных органах или около них. Поэтому в парасимпатическом отделе отдельные нервы (наиболее известный блуждающий нерв) образованы длинными преганглионарными аксонами.

Внутренние органы - сердце, пищеварительный тракт, кровеносные сосуды, железы и т.д. получают двойную иннервацию - от симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, которые оказывают обычно противоположное действие на функции этих органов (висцеральные функции). Так например, деятельность сердца угнетается под влиянием блуждающего нерва (парасимпатическая иннервация) и усиливается в результате импульсации, приходящей по симпатическим нервам. На пищеварительный тракт (моторику кишечника и секрецию пищеварительных соков) парасимпатическая и симпатическая системы оказывают взаимно обратный эффект.

Симпатическая нервная система имеет тенденцию возбуждаться как единое целое, вызывая генерализованные реакции по всему телу. Она активируется в условиях испуга, нападения или бегства, а также в процессе интенсивной физической нагрузки. Симптомы ее хорошо известны: расширенные зрачки, сухость во рту, колотящееся сердце, потение, сильные переживания. Парасимпатическая система, наоборот, отвечает за восстановление ресурсов, уменьшает частоту сердцебиений стимулирует деятельность пищеварительной системы, В общем, парасимпатическая система является более избирательной в своей деятельности. Есть существенная выгода в том, что зрачок может сокращаться при ярком освещении, а хрусталик глаза — аккомодироваться для рассматривания соседствующих объектов избирательно, без сопутствующих и весьма несвоевременных сокращений мочевого пузыря либо еще менее уместных парасимпатических эффектов (в половой сфере).

Различия в воздействии симпатической и парасимпатической систем на висцеральные функции обусловлено тем, что их нервные окончания выделяют разные медиаторы. Постганглионарные волокна парасимпатической системы выделяют ацетилхолин, который воздействует, главным образом, на мускариновые рецепторы. Эти рецепторы опосредуют тормозные эффекты в одних тканях и возбудительные в других. Постганглионарные волокна симпатической системыв качестве медиатора выделяют катехоламины (норадреналин) и образуют контакты с норадренэргическими рецепторами двух типов: альфа и бета-рецепторами. Альфа-рецепторы избирательно блокируются феноксибензамином, тогда как бета-рецепторы блокируются пропранололом. Активация альфа-рецепторов ведет к повышению внутриклеточного уровня Са²⁺, а бета-рецепторы регулируют активность связанного с мембраной фермента аденилатциклазы, ответственного за образование циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). Следует иметь в виду, что постганглионарные участки выделения медиаторов в тканях внутренних органов и постсинаптические рецепторные зоны не образуют четко ограниченных областей подобно тому как это имеет место в таких классических нейроэффекторных синапсах, как например нервномышечные синапсы.

В настоящее время установлено, что альфа-адренорецепторы делятся на несколько подтипов, в частности α₁-рецепторы и α₂-рецепторы. Описанные выше свойства характерны для α₁-рецепторов на постсинаптической мембране, в то время как α₂-рецепторы чаще локализованы на пресинаптической мембране и называются ауторецепторами. Норадреналин не только активирует рецепторы на постсинаптических клетках-мишенях, но также действует на сами пресинаптические норадренергические нервные окончания через α₂-адренорецепторы. Активация ауторецепторов ослабляет выделение медиатора, снижая вероятность открывания кальциевых каналов посредством G-белков. Активный βγ-комплекс G-белков связывается с кальциевыми каналами, что приводит к уменьшению входа кальция и освобождения медиатора. Такой тормозный эффект является быстрым и локальным механизмом для регуляции выброса норадреналина в симпатической системе. Однако, α₂-рецепторы обнаружены не только в вегетативной нервной системе, но и головном мозге, где их специфическим агонистом является клофелин. Это гипотензивный препарат, обладает седативным и снотворным эффектами. Действие его может быть значительно потенцировано (усилено) снотворными, психотропными средствами и алкогольными напитками.