Болотной растительности Беларуси
Болотами называются особые природные комплексы, характеризующиеся своеобразными условиями существования: постоянным или длительным избыточным увлажнением поверхности или верхних горизонтов почвы, произрастанием особой влаголюбивой болотной растительности, протеканием процесса торфообразования и наличием торфяной залежи не менее 30 см. При мощности торфа менее 30 см или его отсутствии болота обычно называют увлажненными землями.
В особых условиях формирования болота могут быть лишены торфяной залежи. Это происходит, например, в поймах рек, где процессу торфообразования препятствует высокое содержание кислорода в почве, размывание полыми водами разлагающихся растительных остатков, их перемешивание с аллювиальными и делювиальными наносами с образованием органоминеральной смеси. В степных, пустынных и тропических регионах торфообразования не происходит в результате быстрого разложения органических остатков в условиях высокой температуры. При этом вместо торфа часто образуются грязевые иловатые отложения.
Происхождение, развитие, строение и хозяйственное использование болот являются предметом изучения болотоведения.
Общая площадь болот земного шара оценивается примерно в 350 млн га, из них торфяных болот более 170 млн га. Наибольшие площади болот приурочены к холодным и умеренным широтам лесной, лесотундровой и южно-тундровой зоны Северного полушария (Северная Европа, Западная Сибирь, Камчатка, Канада и др.), а также влажным теплым регионам Африки, Азии и Южной Америки. Болота являются азональными растительными сообществами, поскольку не образуют
отдельной природной зоны, а развиваются и существуют в разных природных регионах в условиях, способствующих болото-образованию. Сфагновые болота - интразональны и формируются в пределах нескольких соседних зональных типов растительности (главным образом в тундровой и лесной зонах).
Для болот характерна многолетняя травянистая и древесно-кустарниковая гигрофитная и гидрофитная растительность, развивающаяся на торфяных почвах. Преобладание в болотном сообществе растений тех или иных жизненных форм определяет облик болота и отражает комплекс условий, которые складываются в пределах заболоченной территории. Среди болотных растений можно обнаружить виды, не встречающиеся в других местообитаниях, и те, которые произрастают в лесных, луговых, водных и других сообществах. Особенностью болотных сообществ является то, что накопление органической массы на поверхности земли преобладает над ее распадом.
Растительный покров болот Беларуси характеризуется довольно богатым флористическим составом, охватывающим более 300 видов цветковых и высших споровых растений, в том числе около 40 - древесных и кустарниковых, около 170 - травянистых, около 30 видов сфагновых мхов, более 50 - зеленых (бриевых) мхов и более 20 видов печеночников (Бамбалов и др., 2000). Такое разнообразие видов растений в зависимости от степени обводненности, кислотности среды и других факторов создает на болотах большое количество фитоценозов -тростниковых, осоковых, моховых, лесных и т.д. Эдификатора-ми в различных типах болот выступают сфагновые и гипновые мхи, гигрофитные виды травянистых и древесных цветковых растений. Болотная растительность Беларуси включает 21 тип болотных массивов, 6 групп типов и 3 класса типов. Каждая категория представлена тремя подзональными климатическими замещающими вариантами - южно-таежными, подтаежными и полесскими (Голод, 1995). Согласно эколого-флористиче-ской классификации к болотной растительности Беларуси относится около 10 классов, более 10 порядков, около 20 союзов и 65 ассоциаций (Сцепановiч, 2006).
В структуре природного растительного покрова Беларуси заболоченные угодья занимают 2,38 млн га, что составляет 17,1% от его общей площади или 11,5% всего земельного фонда страны (Природная среда Беларуси, 2002; Голод, 1995). Общая площадь болот на территории Беларуси до начала их осушения и добычи торфа составляла 2,94 млн га, или 14,2% от площади республики. В разных регионах Беларуси имеются большие различия в сочетании основных факторов болотообразования, что обусловило неравномерность распределения болот по территории республики. Самая низкая заболоченность, как правило, характерна для конечно-моренных гряд и возвышенностей, сформировавшихся в различные эпохи оледенений.
Наиболее заболоченной частью Беларуси является Полесская низменность. Здесь процессы заболачивания происходили в результате благоприятного сочетания комплекса факторов: слаборасчлененного рельефа, геологического строения, гидрологических условий местности. Значительно заболочены и другие, менее обширные низменности Беларуси. Заболоченность равнинных территорий в целом выше по сравнению с грядами и возвышенностями, но ниже по сравнению с низменностями.
Интенсивному заболачиванию отдельных районов способствовали высокий уровень грунтовых вод, повышенное количество осадков (коэффициент увлажнения более единицы), наличие водоупорных горизонтов, залегающих близко от поверхности и на больших площадях, - донной морены и озерно-ледниковых глин, и другие факторы. Классификация болот
Болота различаются между собой происхождением, растительным покровом, микрорельефом, гидрологическим режимом, мощностью и строением торфяной залежи и другими признаками. Все это определяет большое разнообразие болотных ландшафтов.
В структуре болот выделяют открытые и лесные группы типов. Площадь открытых болот Беларуси составляет 1,23 млн га (51,7%), лесных болот - 1,15 млн га (48,3%) (Голод, 1995). Среди открытых примерно 1/4 часть занимают закустаренные болота (Природная среда Беларуси, 2002). Площадь незакуста-ренных открытых болот в Беларуси составляет 916,2 тыс. га, или 4,5% территории республики. К ним относят травяные и моховые болота. Наибольшие площади они занимают в Брестской (277,2 тыс. га), Витебской (217,8 тыс. га) и Гомельской (171,9 тыс. га) областях, наименьшую - в Минской области (77,5 тыс. га) (Сцепанов1ч, 2006).
В зависимости от положения в рельефе болота бывают водораздельные, долинные, пойменные, склоновые и др. По преобладающему микрорельефу выделяют ровные, кочкар-ные, мочажинные, грядово-мочажинные, грядовоозерковые и др.
По характеру увлажнения болота делят на омброгенные, топогенные и солигенные. К омброгенным относят болота, которые питаются преимущественно атмоферными осадками; на топогенных болотах избыточное увлажнение создается за счет стока делювиальных поверхностных вод, а солигенные образуются в условиях выхода на поверхность и скопления грунтовых или подземных вод.
В зависимости от генезиса, гидрологического режима, определяющего характер водно-минерального питания, строения торфяной залежи, флористического состава и других признаков, болота делят на три класса типов: низинные (эвтрофные), переходные (мезотрофные) и верховые (олиго-трофные). Для каждого из этих типов характерны определенные растительные сообщества.
В распространении верховых и низинных болот в Беларуси наблюдаются выраженные зональные черты, что обусловлено различием геоморфологических, гидрологических и климатических условий территории республики. Для верховых болот это выражается в сокращении их площади по направлению к югу, изменении строения, флористического состава и разнообразия растительных сообществ. Для низинных болот зональные особенности выражаются в закономерном распределении их по различным геоботаническим подзонам и районам.
Соответственно трем классам типов болот формируются три типа торфа: низинный (эвтрофный), переходный (мезотроф-ный) и верховой (олиготрофный). Различные типы торфа отличаются составом, степенью разложения, зольностью и другими признаками. Торф представляет собой продукт отмирания и неполного разложения растительных остатков в условиях избыточного увлажнения, низкой температуры и дефицита кислорода, формирующийся в результате болотного почвообразовательного процесса.
Торф как субстрат характеризуется целым рядом особенностей: высокой влажностью и водоудерживающей способностью, плохой водопроводимостью и теплопроводностью, низким содержанием кислорода, низким значением рН, сложным химическим составом и др. На болотах различных классов источником образования торфа являются различные группы растений. В зависимости от ботанического состава торф может быть древесным (ольховый, сосновый, березовый и др.),
травяным (осоковый, тростниковый, хвощевый, вахтовый и др.) и моховым (сфагновый, гипновый). Отнесение торфа к определенной группе основано на содержании в его составе более 40-60% древесных, травяных или моховых остатков соответственно.
Из трех типов торфа образуются четыре типа торфяных залежей: низинный, переходный, верховой и смешанный. Последний тип формируется в тех случаях, когда в процессе развития болот происходит смена типа водно-минерального питания, например низинный тип торфа сменяется верховым. В зависимости от этого смешанный тип торфа иногда подразделяют на низинно-переходный, низинно-верховой, низинно-переходно-верховой и переходно-верховой. При этом каждый тип залежи отражает ее естественно-историческую эволюцию, т.е. смену одного типа торфонакопления другим, и характер этого процесса. Кроме того, выделенные типы отражают эволюцию торфяных болот и их современное состояние, а также согласуются с их растительным покровом.
Каждый из трех типов торфа в свою очередь подразделяют на три подтипа в зависимости от состава торфа и растительного покрова, увлажнения корнеобитаемого слоя в процентах: лесной (древесных торфов в залежи более 2/3, влажность 84-89%), лесо-топяной (древесных торфов от 1/3 до 2/3, влажность 89-91%), топяной (древесных торфов не более 1/3, влажность 91 - 94%). Далее по преобладающей растительности подтипы подразделяют на группы (древесная, древесно-травяная, древесно-мо-ховая, травяная, травяно-моховая и моховая). При этом лесному подтипу соответствует только одна группа - древесная; лесо-топяной подтип объединяет две группы - древесно-травяную и древесно-моховую; топяной подтип болот включает три группы растительности - травяную, травяно-моховую и моховую. Группы делят на виды торфа, которых насчитывается около 40 (Кухарчик, 1996; Бамбалов и др., 2000).
В разных регионах Беларуси сочетание факторов болотооб-разования и торфонакопления было неодинаково, поэтому размеры болот и торфяных месторождений, запасы торфа различных типов и общая заболоченность территорий существенно различаются. Так, средняя мощность торфяного слоя в Витебской области составляет 2,5 м, а в Брестской - лишь около 1,5 м, что частично обусловлено различиями в геоморфологии севера и юга Беларуси. На территории Витебской и севере Минской области начальная стадия торфообразования была связана преимущественно с зарастанием и заболачиванием озер и других глубоких котловин, в то время как в Полесье в условиях плоского и плоско-волнистого рельефа разрастание болот происходило в основном вширь (Бамбалов и др., 2000). Наибольшая мощность торфяного пласта в Беларуси достигает 10,5 м (Пидопличко, 1961).
Болота формируются в результате зарастания водоемов или при заболачивании почв на пониженных участках суши. Хотя начальные стадии процесса формирования болот сильно отличаются, на поздних стадиях без исследования торфяной залежи не всегда можно определить, каким путем сформировалось болото.
Болота, возникшие на месте водоемов, чаще образуются на месте непроточных или малопроточных мелководных водоемов. Сначала минеральные частицы, приносимые ветром и стекающими водами, оседают на дно и образуют слой озерного мергеля. Кроме того, на дне водоема накапливаются вязкие илистые отложения сапропеля, состоящего из органической массы отмерших водорослей, растений и животных. Это приводит к обмелению водоемов и их зарастанию растениями, укореняющимися на дне. В этих условиях кайма растительности часто распределяется кольцеобразными поясами в зависимости от преобладающих видов растений, глубины и прозрачности водоема. По мере обмеления водоемов в результате отложения сапропеля и сапропелевых торфов пояса растительности продвигаются в глубь озера (рис. 5.1). Такой тип зарастания и заболачивания особенно характерен для водоемов с обширными мелководьями и пологими берегами. В небольших
В небольших водоемах при отсутствии ветра и сильного волнения наблюдается зарастание озер надводными сплавинами. При этом прибрежно-водные растения, переплетаясь корневищами и корнями, образуют надводную зыбкую поверхность (сплавину), которая постепенно заполняется отмирающими и живыми частями растений, нарастая в толщину. На дно водоема от нижней поверхности сплавины падают отмирающие остатки растений, формируя торфяной ил. Постепенно сплавина разрастается и сплошным ковром затягивает поверхность водоема. В образовании и росте сплавины особое значение имеют длиннокорневищные травянистые растения - сабельник болотный (Сотаruт ра1ustre), вахта (Мепуапthes trifoliata), белокрыльник (Саllа ра1ustris), телиптерис болотный (Thelypteris ра1ustris), вейник седеющий (Са1атagrostis canescens), тростник обыкновенный (Phragmites australis), рогоз широколистный (Typha latifolia), хвощи болотный (Еquisetum ра1ustris) и приречный (Е. fluviatile). Под отложением торфяной залежи на болотах этого типа обычно расположены отложения сапропеля (рис. 5.2). При зарастании водоемов образуются преимущественно сильнообводненные безлесные тростниковые и осоковые болота. Лишь позже при значительном нарастании и уплотнении торфяной залежи на них могут поселяться деревья.
Рис. 5.2. Пояса растительности и схема заболачивания водоема:
А - пояс (зона) гигрофитов (земноводных растений); Б - пояс гелофитов (полупогруженных в воду растений); В - пояс гидрофитов плавающих; Г-Д пояс гидрофитов погруженных; Е - пояс микрофитов; 1 - минеральный грунт; 2 -сапропелевый торф; 3 - тростниковый торф; 4 - осоковый торф
Основной причиной заболачивания суходолов является перенасыщение верхних горизонтов почвы влагой. Причинами переизбытка влаги и начала заболачивания могут являться: равнинный или пониженный характер рельефа; наличие водоупорных подстилающих пород; особенности климата. Избыток влаги в верхних горизонтах почвы образуется в результате превышения осадков над испарением при залегающих близко к поверхности грунтовых водах, интенсивном поверхностном стоке, заливании паводковыми водами и т.д. Это приводит к ухудшению аэрации, угнетению деятельности грибов и аэробных микроорганизмов, затуханию процессов окисления и ослаблению скорости и интенсивности разложения органических остатков, а в результате - к развитию процессов оглеения, торфообразования и торфонакопления. Формирование торфяной залежи - напластования одного или нескольких видов торфа - еще больше способствует заболачиванию за счет особых физико-химических свойств торфа (прежде всего его высокой влагоемкости). Постепенно за счет развития более влаголюбивых видов происходит смена растительности. Болота суходольного происхождения возникают чаще на месте лесов и при длительном их развитии переходят в слабооблесенные или безлесные. Заболачивание суходольных территорий часто возникает благодаря росту уже существующих болот. После сплошных рубок и лесных пожаров нередко случается временное заболачивание, которое почти всегда носит обратимый характер и прекращается с восстановлением древостоя.
При длительном развитии и торфонакоплении последующее развитие болот озерного и суходольного типа происходит одинаково. За счет роста торфяной залежи поверхность болота все больше отдаляется от минерального грунта. Грунтовые воды, богатые минеральными соединениями, не достигают корневых систем растений, поэтому условия питания для них ухудшаются. Этот процесс особенно наблюдается в центральной, наиболее возвышенной части болотного массива, куда не попадают делювиальные минерализованные воды, стекающие с суходольных участков. Происходит смена растительности, условий формирования и типа торфяника. Болото из низинного превращается в переходное, а затем в верховое. При различных обстоятельствах этот процесс идет с различной скоростью. Болота в поймах и в местах залегания известняков дольше остаются на низинной стадии. На песчаных почвах переход в верховую стадию совершается быстро. Болота озерного происхождения обычно проходят все стадии развития, лишь на месте мелких дистрофных водоемов может сразу сформироваться переходное болото. Иногда выпадают первые стадии при заболачивании суходолов, и болото сразу формируется как переходное или даже как верховое. Таким образом, на заключительной стадии развития за счет увеличения торфяной залежи происходит значительное повышение поверхности болота, изменяется его рельеф и гидрология. Верховые болота являются в значительной степени автономными, саморазвивающимися системами, испытывающими только влияние климата и солнечной радиации.
В своем развитии суходольное болото в наиболее типичном случае проходит следующие этапы (рис. 5.3).
Рис. 5.3. Схема формирования и развития болота суходольного происхождения (А - Е): а - низинное болото; б - переходное болото; в-е - верховые болота; 1 - низинный торф; 2 - переходный торф; 3 - верховой торф; 4 - направление стока; 5 -облесенные участки; 6 - мочажины и озерки
1. Вогнутое болото со стоком к центру, сильнообводненное, слабооблесенное, обычно низинное или переходное.
2. Плоское болото, чаще переходное, безлесное или слабооблесенное.
3. Слабовыпуклое болото со стоком от центра к периферии.
Центральная часть массива обычно переходит в верховую стадию, так как делювиальные воды с суходольных участков туда не поступают, а диффузия минеральных растворов со дна и краевых участков затруднена вследствие возросшей мощности залежи, слабого капиллярного поднятия воды и медленного бокового стока. Выпуклая часть болота обычно облесена, в более обводненных частях начинают развиваться топяные западины и мочажины. Краевая часть остается на стадии переходного или низинного болота.
4. Сильновыпуклое верховое болото. В центральной части и хорошо дренированных склонах близ края болота сохраняются облесенные участки с сосной. По склонам хорошо развиты грядово-мочажинные безлесные комплексы, которые представляют собой сильно обводненные понижения, чередующиеся с более сухими повышенными участками параллельно друг другу и перпендикулярно уклону, располагаясь, таким образом, вокруг центральной части болотного массива концентрическими кругами. По самому внешнему краю болота развивается кайма сильно обводненной топи, связанная с усилением стока воды с болота и одновременным встречным стоком с суходолов. Это вызывает заболачивание примыкающих к болоту суходольных участков.
5. Пологовыпуклое болото. Выпуклость становится менее выраженной, большую часть болота занимают грядово-мочажинные комплексы, лесная растительность деградирует.
6. Плосковыпуклое болото. Торфяная залежь достигает значительной мощности, разница между краевыми и центральной частью болота стирается. Поверхностный сток ухудшается, вся центральная часть оказывается в условиях застоя и избытка влаги. Грядово-мочажинные комплексы здесь сменяются гря-дово-озерковыми. При этом моховая и травянистая растительность деградирует, отложение торфа замедляется. Гряды размываются, наступает регресс болота. Низинные болота.Эти болота связаны в своем развитии с грунтовыми водами, обогащенными элементами минерального питания (от 60 до 300-400 мг/л растворенных минеральных солей), т.е. являются эвтрофными. Они развиваются в условиях богатого водно-минерального питания, обильного увлажнения (грунтового, атмосферного, паводкового, делювиального и др.), достаточной аэрации и проточности. Мощность торфяной толщи низинных болот обычно небольшая и в среднем составляет 1 - 1,5 м. Степень разложения растительных остатков в торфе высокая и составляет 30-60%, влагоемкость торфа невысокая. Низинный торф характеризуется низкой кислотностью и богат элементами минерального питания (зольность составляет 6-18%). Низинные болота обычно имеют вогнутую или плоскую поверхность и часто формируются в понижениях рельефа - между грив и холмов, по берегам озер, в поймах рек, нижних частях склонов и т.п. Для них характерно высокое видовое разнообразие произрастающих растений, а также растительных сообществ.
В Беларуси по площади преобладают низинные, или эвтроф-ные (травяные), болота. На их долю приходится более 2103,8 тыс. га, или 81,6% всех заболоченных территорий республики (Бамбалов и др., 2000).
Низинные болота характеризуются высоким видовым разнообразием многих групп растений. Здесь встречается около 180 видов сосудистых растений и около 80 видов мохообразных. Растения низинных болот требовательны не только к высокому увлажнению, но и к обеспеченности почвы элементами питания. Здесь преобладают гигрофитные, эвтрофные и мезоэвтрофные виды.
Данные болота представлены двумя типологическими группами: лесными (34,6%) и открытыми (65,4%).
Из древесных пород на низинных болотах обычны ольха черная, береза пушистая, ясень, несколько реже встречаются ель, сосна, береза бородавчатая. Подлесок часто хорошо развит и представлен различными видами ив (пепельной (Salix cinerea), пятитычинковой (S. репtапdrа), розмаринолистной (S. rosmarinifolia), трехтычинковой (S. triandra) и др.), черемухой (Padus avium), калиной (Viburnum opulus), смородиной черной (Ribes nigrum) и колосистой (R. spicatum). Лесные низинные болота занимают более 40% всех лесных болот Беларуси. В условиях этих болот формируются коренные фитоценозы лесных формаций - пушистоберезовой и черноольховой. Они представлены преимущественно березово-черноольхово-осоко-вой и березово-черноольхово-таволговой типологическими группами. Гораздо реже встречаются березово-черноольхово-болотно-папоротниковые, черноольхово-касатиковые и черно-ольхово-ивняково-травяные сообщества.
В напочвенном покрове основной фон образуют болотные виды осок (дернистая (Саrех cespitosa), удлиненная (С. elongata), ложносытевая (С. pseudocyperus), береговая (С. riparia) и др.), злаки (тростник, вейник седеющий, молиния голубая (Molinia caerulea), мятлик болотный (Poa palustris) и др.), папоротники (телиптерис болотный, кочедыжник женский (Athyrium filix-femina) и др.), гигрофильное широкотравье (таволга вязолистная (Filipendula ulmaria), касатик ложноаировый (Iris pseudacorus), крапива двудомная (Urtica dioica), вербейник обыкновенный (Lysimachia vulgaris), паслен сладко-горький (Solanum dulcamara), незабудка болотная (Myosotis palustris ), калужница болотная (Caltha palustris) др.).
Открытые низинные болота по сравнению с лесными обычно более обводнены и в значительной степени закустарены. Среди них выделяют три основные типологические группы -сфагново-злаково-осоковые, гипново-осоково-разнотравные и кустарниково-разнотравно-осоково-злаковые.
Основными доминантами в напочвенном покрове выступают различные виды осоковых (Carex acuta, Carex appropinquata, Carex rostrata, C. vesicaria, С.omskiana, С. diandra, Eriophorum angustifolium, E. latifolium ), злаки (Phalaroides arundinacea, Phragmites australis, Glyceria maxima) болотное разнотравье (Comarum palustre и др.) и гипновые мхи. Гипновые, бриевые или зеленые мхи - наиболее богатая видами группа мохообразных. На низинных болотах чаще всего встречаются представители таких видов, как Calliergonella cuspidate, Calliergon cordifolium, C. Giganteum, Aulacomnium palustre, Drepanocladus sendtheri, D. Intermedius, D. Vernicosus и др.
Болота низинного класса имеют четко выраженные особенности распространения. Наиболее широко они представлены в Южной (51,0%) и в меньшей степени в Центральной (27,6%) и Северной (21,4%) подзонах. По сравнению с другими на низинных болотах, в водно-минеральном питании которых ведущая роль принадлежит почвенно-грунтовым, поверхностно-сточным и паводковым водам, современные климатические различия не нашли сколько-нибудь существенного проявления. Поэтому морфологическое строение низинных болот, видовой состав произрастающих тут растений, а также растительные сообщества в северной, центральной и южной частях Беларуси не имеют существенных различий. Низинные болота в недавнем прошлом были широко распространены в Европе, однако в результате осушительной мелиорации их площадь резко сократилась. В настоящее время большая часть естественных открытых низинных болот расположена в белорусском Полесье. Они имеют важное общеевропейское значение для охраны биоразнообразия растительного и животного мира.
В Беларуси болота низинного типа также подверглись наиболее масштабной мелиорации (из всех осушенных болот более 95% - низинные), значительные их площади трансформированы в сельхозугодья. Переходные болота.В связи с постоянным торфонакоплени-ем поверхностный слой болота повышается, и роль грунтовых вод, питающих живой растительный покров, постепенно уменьшается. Корни многих растений не достигают минерального грунта. В снабжении растений водой все большую роль начинают играть атмосферные осадки. Низинные болота вступают в стадию переходных, или мезотрофных, болот, средних по богатству минерального питания. Переходные болота по своему строению, типу питания, видовому составу растений совмещают черты низинных и верховых. Они формируются в условиях смешанного питания (40-80 мг/л растворенных минеральных солей) атмосферными, делювиальными и частично грунтовыми водами.
Переходные (осоково-сфагновые) болота имеют незначительное распространение в Беларуси. Их площадь составляет около 106,2 тыс. га (3,4%) (Бамбалов и др., 2000).
Переходные болота характеризуются высокой обводненно-стью и слабой проточностью. Зольность торфа составляет 4-7%, а степень его разложения 20-35%. Мощность слоя торфа на переходных болотах колеблется от 1 до 4 м, он сложен в основном из среднеразложившихся древесно-осоково-сфагновых торфов.
Переходные болота обычно формируются и развиваются в сопряжении с крупными болотными массивами олиготрофно-го типа. Они характеризуются смешанным типом водного питания и в зависимости от положения в рельефе преобладает атмосферный или грунтовый тип. В пределах республики эти болота распространены более-менее равномерно (37,5, 27,6, 34,9% в Северной, Центральной и Южной геоботанических подзонах соответственно), однако открытые переходные болота преобладают на севере, а лесные - на юге республики.
Переходные болота представлены двумя группами типов: открытыми (25,2%) и лесными (74,8%). Флора сосудистых растений переходных болот характеризуется большим видовым разнообразием, чем флора верховых болот, но меньшим, чем флора низинных. Древостой здесь сформирован преимущественно сосной, которая достигает высоты 12- 15 м. Из других лесообразующих пород встречаются береза пушистая и бородавчатая, реже ель и черная ольха. Хорошо развит кустарничковый ярус из багульника (Ledum palustre), голубики (гонобобеля) (Vaccinium uliginosum), андромеды (подбела) (Andromeda polifolia), мирта болотного (Кассандры) (Chamaedaphne calyculata) и др. В напочвенном покрове встречаются растения, характерные как для верховых, так и для низинных болот (всего около 90 видов). Наиболее обычными являются: осоки -вздутая (Carex rostrata), волосистоплодная (C. lasiocarpa), топяная (C. limosa), вейник седеющий, вахта трехлистная, тростник, сабельник и др. В напочвенном покрове преобладают мохообразные (около 70 видов), основную роль среди которых играют бриевые и особенно сфагновые мхи. Из гипновых мхов особенно характерны виды Drepanocladus и Calliergon. Из сфагновых мхов - сфагнумы магелланский (Sphagnum magellanicum), гладкий (S. teres), оттопыренный (S. squarrosum), центральный (S. centrale), обманчивый (S. apiculatum), тупой (S. obtusum), узколистный (S. angustifolium), папиллозный (S. papillosum) и др.
Среди переходного класса болот выделено 7 типов. Здесь преобладают березово-осоково-сфагновые, сосново-березово-осоково-сфагновые, черноольхово-березово-осоково-сфагно-вые, березово-сосново-осоково-сфагновые и кустарниково-осо-ково-сфагновые типологические группы. Реже встречаются кустарничково-травяно-осоково-сфагновые и кустарничково-осоково-сфагновые типы. Верховые болота.При значительном повышении поверхности болота, приводящем к полному отрыву корневых систем растений от грунтовых вод, в водоснабжении растений принимают участие преимущественно атмосферные осадки, содержащие менее 50 мг/л растворенных минеральных солей. Болото переходит в стадию верхового сфагнового олиготрофного (бедного питания). Такой путь развития верховых болот - заболачивание суши с первоначальным отложением низинных видов торфа и последующей сменой их переходными и верховыми - характерен для большинства (2/3) олиготрофных болотных комплексов Беларуси. Реже заболачивание суши может протекать с отложением верховых типов торфа на самых первых стадиях или образование верховых болот связано с заторфовыванием водоемов (Кухарчик, 1996).
Особенностью верховых болот является атмосферный (олиготрофный) тип водно-минерального питания, обычно слабая проточность или застойность вод, произрастание здесь характерной растительности, а верхний корнеобитаемый слой субстрата представлен верховой торфяной залежью. Эти болота чаще расположены на водоразделах и обычно характеризуются выраженной выпуклостью в профиле.
Видовой состав сосудистых растений на верховых болотах беден, преобладают олиготрофные растения. Здесь встречается всего около 20 видов. В кустарничковом ярусе верховых болот распространены мирт болотный, андромеда, багульник, голубика, вереск (Calluna vulgaris), водяника (шикша) (Empetrum nigrum), береза карликовая (Betula nana). В напочвенном покрове растут клюква болотная (Oxycoccus palustris) и мелкоплодная (O. microcarpus), росянка округлолистная (Drosera rotundifolia), пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum), морошка (Rubus chamaemorus). В условиях более обильного увлажнения встречаются росянка длиннолистная (Drosera longifolia), осока топяная, очеретник белый (Rhynchospora alba) и шейхцерия болотная (Зспеиспгепа ра1ш1т). Характерными признаками верховых болот является господствующее развитие в напочвенном покрове олиготрофных видов растений, особенно сфагновых мхов. На верховых болотах Беларуси наиболее распространены сфагнум бурый (Sphagnum fuscum), красноватый (S. rubellum), магелланский, узколистный, остроконечный (S. cuspidatum). Из других групп мохообразных встречаются милия аномальная (Mylia anomala), кладоподиелла плавающая (Cladopodiella fluiians), политрихум торчащий (Poly-trichum strictum) и т.д. Политрихум на болотах приурочен преимущественно к кочкам и горелым участкам болота.
Сфагновые мхи на верховых болотах являются основными доминантами и эдификаторами, формирующими весь комплекс экологических условий: гидрологический и газовый режимы почвы, температуру корнеобитаемого горизонта, образование различных форм мезо- и микрорельефа, процессы почвообразования (формирования торфяной залежи). водоносных клеток, гиалиновых утолщений и др.), которые способствуют быстрому поглощению жидкости и высокой вла-гоемкости. Различные виды сфагнумов в воздушно-сухом состоянии впитывают воды в 10-35 раз больше своей массы (поглощая в 3 - 4 раза больше и быстрее, чем вата). Вода впитывается сфагновыми мхами всей поверхностью, а ее удержанию способствует тесное расположение побегов в дерновине, силы сцепления воды с внутренней поверхностью водоносных клеток и набухание гиалиновых утолщений.
Для сфагнового покрова характерен специфический механизм регулирования величины испарения. Уменьшение обводнения приводит к увеличению плотности мохового покрова в результате ветвления и нарастания боковых побегов сфагновых мхов, что препятствует испарению влаги из нижерасположенных горизонтов. При увеличении обводнения сфагновый покров становится более рыхлым и способен испарять значительно больший объем воды.
Сфагновый мох и образующийся торф обладают низкой теплопроводностью, поэтому с глубиной наблюдается понижение температуры. Вследствие плохой теплопроводности амплитуда суточных и годовых колебаний температуры незначительна. Так, летом на глубине 20-30 см температура может быть вдвое меньше, чем температура воздуха. Плохая теплопроводность приводит к частым весенним и осенним заморозкам на поверхности торфяника. Более коротким вегетационным периодом на верховых болотах обусловлено произрастание здесь преимущественно раноцветущих и многих вечнозеленых видов.
Низкая температура водного раствора и недостаток азотного питания приводят к физиологической сухости. При этом, несмотря на то что корнеобитаемый горизонт насыщен водой, растения приобретают те же морфологические черты, что и при недостатке влаги. Растения холодных и избыточно увлажненных местообитаний относятся к определенной экологической группе - психрофитов. Они особенно характерны для растительного покрова верховых болот.
Средообразующая роль сфагновых мхов определяется также выделением во внешнюю среду различных органических соединений (кислот, гликозидов, флавоноидов, фенолов), которые обладают антисептическими свойствами и способствуют ее подкислению. Присутствие этих соединений в тканях препятствует также разложению остатков сфагнов. Среди других свойств сфагновых мхов и торфяной залежи необходимо отметить высокий коэффициент фильтрации верхних слоев (до 20 см/с) и незначительную высоту капиллярного поднятия в нижних горизонтах - 15-30 см. Избыток влаги и медленное ее передвижение в горизонтальном и вертикальном направлениях приводит к недостатку кислорода, который присутствует в достаточном количестве лишь в верхних слоях почвы, выше уровня грунтовых вод. Обладая высокой вла-гоемкостью и водопроводимостью в верхних горизонтах, торфяник в своей основной массе содержит почти постоянный запас воды. Этими свойствами обусловлена незначительная амплитуда колебаний уровня болотных вод, несмотря на значительные изменения количества атмосферных осадков в различные сезоны.
Сфагновые мхи характерны не только для верховых и переходных болот. Среди видов, требовательных к минеральному питанию и нередко встречающихся на низинных болотах, можно отметить сфагнум скрученный (Sphagnum contortum), однобокий (S. subsecundum),Гиргензона (S. girgensohnii), гладкий, тупой (S. obtusum) и др.
Избыток влаги, застойное увлажнение, анаэробные условия, высокая кислотность и низкая температура корнеобитае-мого горизонта делают процесс разложения отмерших частей растений длительным и неполным. Все это наряду с низким содержанием минеральных солей в почве, образованием при неполном разложении органических остатков вредных для растений соединений (метан, сероводород и др.) создает весьма специфические и неблагоприятные условия для существования болотных растений. Корневые системы преимущественно поверхностные и сосредоточены до глубины 20 - 30 см. Многие болотные растения являются микотрофными.
Обилие сфагновых мхов, постоянное нарастание их в высоту и отмирание в нижней части является угрозой погребения надземных частей других растений. При благоприя
Популярное: Как вы ведете себя при стрессе?: Вы можете самостоятельно управлять стрессом! Каждый из нас имеет право и возможность уменьшить его воздействие на нас... Почему стероиды повышают давление?: Основных причин три... Как выбрать специалиста по управлению гостиницей: Понятно, что управление гостиницей невозможно без специальных знаний. Соответственно, важна квалификация... ©2015-2024 megaobuchalka.ru Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. (5857)
|
Почему 1285321 студент выбрали МегаОбучалку... Система поиска информации Мобильная версия сайта Удобная навигация Нет шокирующей рекламы |