Водная растительность и ее классификация

Доминантно-детерминантная классификация водной растительности.Водная макрофитная растительность представляет

собой хорошо ограниченный тип, развившийся под влиянием условий водной среды и отличающийся значительной древно­стью. К этому типу относятся все группировки растений, про­израстающие в воде или в длительно покрытой водой части прибрежной зоны.

Фитоценозы водных растений характеризуются обычно малым числом видов, они просто построены и имеют зарослевое сложение.

При классификации растительности водоемов и водотоков чаще всего используют лишь ее водную и прибрежно-водную составляющие, поскольку заходящие в воду береговые расте­ния в условиях водопокрытого грунта сообществ (фитоценозов) не образуют. Наиболее соответствующим такому взгляду является доминантно-детерминантный подход к выделению и описанию растительных сообществ (ассоциаций) и использо­вание доминантной схемы построения системы классифика­ции. Основными единицами таких классификаций являются ассоциации, формации, группы формаций, классы формаций, группы классов формаций и тип растительности (Марков, 1955; Миркин, 1965, 1968; Папченков, 2002). Все ассоциации с общим доминантом-эдификатором (или несколькими общими эдификаторами) объединяются в одну формацию. Последняя может объединять и сообщества, сходные по экологии близко­родственных таксонов.

Группа формаций включает сообщества, в составе кото­рых эдификаторы принадлежат к одной и той же экогруппе макрофитов.

Класс формаций объединяет растительные сообщества с эдификаторами одного экотипа. Все синтаксоны растительно­го покрова водоемов и водотоков относятся к одному типу растительности, называемой водной.

При использовании доминантно-детерминантного подхода к выделению растительных сообществ основное внимание уде­ляется не только растениям, представленным наибольшим числом или большой величиной их проективного покрытия (последнее экологически более важно), но и видам, опреде­ляющим структуру и экологические особенности сообщества, маркирующим его. Именно эти виды ставятся в основу назва­ния ассоциации. Например, фитоценоз, состоящий из рогоза узколистного с 10-20%-ным проективным покрытием и сплош­ного ковра рясок, будет не рясковым с рогозом, а рогозовым с ряской, поскольку именно рогоз структурирует данный ценоз

и определяет его экологические особенности. И в целом назва­ние двух- или многоярусных фитоценозов дается прежде всего с учетом растений, образующих самый верхний ярус. В качест­ве примера такой иерархической (соподчиненной) классифи­кации водной растительности может служить следующая: сообщества тростника рясковые (ассоциация), тростниковые сообщества (формация), сообщества высокотравных воздуш­но-водных растений (группа формаций), сообщества воздуш­но-водных растений (класс формаций), сообщества прибреж-но-водных растений (группа классов формаций), водная расти­тельность (тип растительности).

Правда, нередко встречаются переходные сообщества, в которых явным эдификатором является доминант нижнего яруса, либо ситуации, когда верхний ярус представлен единич­ными экземплярами макрофитов. Такие переходные формы принято относить к формации вида, наиболее обильного в этом ценозе и чаще всего дающего в его составе максималь­ную биомассу.

В последние годы геоботаники России и Беларуси все чаще при клас­сификации водной и прибрежной растительности используют эколого-флористический метод Браун-Бланке. Однако при работе с данным типом растительности этот метод дает слишком общую картину и не отражает региональных особенностей растительного покрова водоемов. Кроме того, еще не в полной мере внедряются в практику новые синтак-сономические решения и результаты ревизий отдельных единиц.

Экологическая пластичность видов водных и прибрежно-водных растений приводит к тому, что они могут формировать сообщества в раз­личных местообитаниях, и это часто никак не отражается в синтаксоно-мических решениях, а складывается безликими широкими по объему синтаксонами. Так, хорошо всем известные сообщества с доминировани­ем рдеста пронзеннолистного (Potamogeton perfoliatus) в стоячих водах по всем признакам будут относиться к союзу Potamogetonion pectinali (W. Koch 1926) Oberd. 1957 и ассоциации Potamogetonetum perfoliati W. Koch 1926 Pass.1964, а вот уже в проточных водах - на перекатах и стремнинах - в этих фитоценозах появятся совсем другие растения: шел-ковник Кауфмана (Batrachium kauffmannii); фонтиналис противопожар­ный (Fontinalis antipyretica van gracilis); схеноплект озерный (Schoenoplectus lacustris f. fluitans) и др., и такие сообщества будут принадлежать союзу Batrachion fluitantis Neuhausl 1959 и ассоциации Batrachiotis potamogeton-etumperfoliati W. Koch 1926.

И подобных примеров более чем достаточно. Так, целый ряд осоко­вых сообществ с доминированием осоки водной (Carex aquatilis) или осоки вздутой (C. rostrota), относится к прибрежно-водной растительно­сти класса Phragmito-Magnocaricetea (ace. Caricetum aquatilis Sambuk 1930, Caricetum rostratae R bel 1912) и к болотной класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae (Nordh. 1936) R. Tx. 1937 (ace. Drepanoclado-Caricetum aquatilis Nordh. 1928, Sphagno-Caricetum rostratae Fries 1913).

Данный фактически доминантно-детерминантный подход к выделению ассоциаций, пожалуй, наиболее приемлем для водной и прибрежно-водной растительности, где превалируют виды-доминанты с широкой экологической амплитудой. Боль­шинство таких ассоциаций отвечает принципу гомотонности, когда более половины видового состава синтаксона имеет постоянство выше 60%. Ему следуют многие водные западные фитоценологи (Westhoff, van der Maarel, 1973; Tuxen, 1980; Pas-sarge, 1982, 1992).

Кроме того, доминантно-детерминантный подход позволя­ет классифицировать сообщества водных растений, четко отра­жая их зональное распределение, зависящее от глубины водо­ема, которое в свою очередь являет собой существенный ряд ценозов, сменяющих друг друга в процессе зарастания водоема (Сукачев, 1928; Воронов, 1973; Работнов, 1978 и др.).

По доминантно-детерминантному принципу тип водной растительности делится на классы формаций на основании биоморф эдификаторов, т.е. на основании характера их при­способления к водной среде. Выделяют следующие классы формаций (Богдановская-Гиенэф, 1974).

1. Класс прогелофитных формацийвключает формации с господством воздушно- водных растений, возвышающихся над водой. К этому классу относится подавляющее большинство формаций, в состав которых входят наиболее сложно постро­енные многоярусные фитоценозы. Заросли прогелофитов, занимающие обычно верхнюю часть сублиторали, достигают значительной густоты и высоты. Максимальная глубина воды в этом поясе 2,5 м.

Основные эдификаторы формаций, относящиеся к этому классу, - это тростник обыкновенный, занимающий первое место по распространению, манник большой (Glyceria maxima), тростянка овсяницевая (Scolochloa festucacea) и др.

2. Класс нимфеидов,включающий формации плавающих прикрепленных видов. Формации нимфеидов приурочены к тихим речным заводям и к защитным частям нижней сублито­рали. При условии высокой прозрачности воды формации нимфеидов могут развиваться при глубине воды до 4 м.

Главные формации этого класса: Nuphareta lutei, Nymphaceta candidae, Potamogetoneta natansis, Potamogetoneta heterophyllae.

3. Класс формаций низких погруженных видоввстречается в сублиторали и в литорали. Сюда относятся формации изо-этидов, распространенные преимущественно в олиготрофных и слабодистрофных водоемах. Все это низкорослые растения, которые образуют сплошной ковер или растут рассеянно.

4. Класс формаций погруженных прикрепленных макрофитовобъединяет группировки рдестообразных растений. Формации этого класса образуют особый пояс в верхней элиторали, но они могут замещать формации кувшинкообразных и даже про-гелофитов на участках верхней и нижней сублиторали, подвер­женных сильному волнению. Глубина их распространения от 0,4 до 5 м. Заросли чистые или смешанные; в последнем случае состоят из двух-трех видов. Главные эдификаторы следующие: рдест пронзеннолистный (Potamogeton perfoliatus), рдест длин­нейший (P. praelongus), уруть колосистая (Myriophyllum spi-catum), элодея канадская и др.

5. Класс формаций неприкрепленных плавающих видовнаи­менее распространен, что связано с двумя причинами: во-пер­вых, число эдификаторов довольно ограничено - водокрас обыкновенный, пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris), во-вторых, перечисленные виды для массового произрастания требуют особых условий - полного покоя воды вместе со зна­чительной эвтрофностью. Свободноплавающие растения редко являются доминантами, а чаще развиваются среди про-гелофитов и кувшинкообразных, они никогда не образуют осо­бого пояса.

Распределение растительности в водоемах.Состав, степень развития и размещение растительности в водоеме обусловлива­ются неоднородностью экологических условий его различных частей и подчиняются определенным закономерностям. Наи­большее влияние на растительность оказывают такие факто­ры, как размеры и глубина водоемов, изрезанность берегов, прозрачность и цвет воды, ее химический состав, температура, степень проточности водоема, а также деятельность человека (загрязнение сточными водами) и многие другие.

Степень зарастания водоемов во многом зависит от их мор­фологии. Для развития водной растительности наиболее благо­приятные условия создаются в небольших мелководных водо­емах и в тех крупных, которые обладают сильноизрезанными берегами с заливами и затишными местами, широкой полосой защищенных от ветра и волнений мелководий и отлогой лито-ралью с постепенным нарастанием глубины от берега. Водо-

емы, которые имеют открытые берега без заливов и затишных мест, узкую полосу литорали и крутые уклоны дна от берега, как правило, почти не зарастают.

От прозрачности воды в водоеме в сильной степени зависит его флористическое разнообразие, состав видов по экологиче­ским группам, особенно состав группы погруженных расте­ний. Чем прозрачнее в водоеме вода, тем богаче его флора и более разнообразны растительные сообщества.

На развитие и состав растительности водоемов большое влияние оказывают также такие факторы, как минеральный и биогенный состав воды, сезонные и годовые колебания уровня воды, состав и подвижность грунта. Гравийные, галечные, крупнопесчаные легкоподвижные грунты малоблагоприятны для развития растительности.

В глубоких водоемах различают: глубинную часть - профун-даль, куда не проникает свет, прибрежную мелкую зону - лито-ралъ до границы проникновения света, переходную между ними - сублитораль, урез воды, а выше уреза - берег и берего­вой откос.

У берегов глубоких водоемов с пресной водой в зависимо­сти от крутизны уклонов дна и состава донных отложений растения располагаются зонально или поясами, по степени приспособленности к жизни на разных глубинах. Поясное распределение макрофитов является следствием их морфоло­гических, биологических и экологических особенностей. По­этому каждая зона характеризуется определенным флористи­ческим составом. Поясность особенно хорошо выражена в небольших эвтрофных водоемах лесной зоны, где при полого опускающемся дне она обычно представлена в следующем виде (см. рис. 3.2).

1. Зона (пояс) гигрофитов,приспособленных к избыточно увлажненным временно заливаемым местообитаниям. Занима­ет пространство от уреза воды до глубин 0,5-0,7 м. Этот пояс образован крупными осоками (пузырчатой (Carex vesicaria), вздутой) и болотным разнотравьем (вахтой трехлистной (Menyanthes trifoliata), калужницей болотной (Caltha palustris), кипре­ем болотным (Epilobium palustre), сабельником болотным (Comarum palustre) и др.).

2. Зона гелофитов- пояс тростника, камыша или рогоза. Глубина воды здесь в среднем 1 - 2 м. Наряду с прибрежно-вод-ными растениями тут можно встретить и свободноплавающие (ряска, элодея и др.).

3. Зона гидрофитов плавающих- пояс растений с плавающи­ми листьями (кувшинок, кубышек и др.). Тут на глубине 2,5 -3 м можно встретить водокрас обыкновенный, рдест плавающий.

4. Зона гидрофитов погруженных- располагается вслед за предыдущей до глубины 3 - 5 м и представлена рдестами и дру­гими макрофитами, а за ними пояс микрофитов.

Однако такого рода последовательность зон растительно­сти в водоемах в природе наблюдается далеко не всегда; неко­торые зоны не развиты совсем или выражены плохо.

Растительный экологический ряд служит наглядным при­мером связи растительных сообществ с условиями среды и иллюстрацией индикаторных свойств растительности.

ГЛАВА 7. ГЕОБОТАНИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ