Общее представление об экологических факторах

 

Растения, не говоря уже о растительных сообществах, не могут существовать в отрыве от факторов внешней среды, которые в той или иной степени постоянно воздействуют на все организмы. Каждый фактор, как правило, является не постоянной величиной (хотя такие, несомненно, также есть – например сила гравитации), а варьирует в определенных пределах, причем в большинстве случаев варьирование это будет не дискретным, а более или менее постепенным, то есть каждый фактор будет изменяться по градиенту.

Экологические факторы, воздействующие на растения, можно разделить на абиотические, т.е. факторы неживой природы,ибиотические, являющиеся следствием взаимоотношений организмов. Факторы, связанные с влиянием человека, иногда выделяют в отдельную группу антропогенных факторов. Совокупность абиотических факторов в пределах однородного участка называется экотопом, а вся совокупность факторов, включая биотические – биотопом.

 

Абиотические факторы подразделяются на:

· климатические – свет, тепло, воздух, вода (включая осадки в различных формах и влажность воздуха);

· эдафические, или почвенно-грунтовые (химические, физические и механические свойства почв и грунтов);

· орографические – условия рельефа (характер рельефа, высота над уровнем моря, протяженность, характер склонов и др.).

Биотические факторы можно разделить на 2 группы:

· взаимоотношения растений с консортами;

· взаимоотношения растений друг с другом.

Каждый фактор обладает определенной амплитудой значений, причем для каждого вида растений и определенного растительного сообщества диапазон толерантности (набор значений фактора, при которых он может существовать) неодинаков. Наименьшее значение фактора, при котором может существовать тот или иной вид или сообщество, называется минимумом, а наибольшее – максимумом. Наиболее благоприятный для организма или сообщества диапазон значений фактора называется оптимумом, или оптимальным значением. Те значения фактора, при которых организм или сообщество существует, но в той или иной степени угнетен, называются пессимальными значениями, или пессимумом (рис. 2). Следует отметить, что к некоторым факторам понятие оптимума неприменимо. Так, к примеру, все значения ионизирующей радиации вредны для организма, причем, чем сильнее значение этого фактора, тем больший вред он оказывает.

Если нет каких-либо ограничений, зависимость характеристики вида от значений дозировки фактора выражается колоколообразной симметричной кривой. Вообще подобная симметричная колоколообразная кривая представляет скорее исключение, чем правило. Она имеет место при определенных условиях: если популяция экологически однородна (что, по-видимому, редкое явление); если экологическая амплитуда находится вне зоны экстремальных значений экологического фактора; при постоянных или меняющихся синхронно с исследуемым фактором значениях других экологических факторов; наконец, при отсутствии сильных конкурентов. Понятно, что такие условия можно соблюсти разве что в эксперименте. Обработка материалов, полученных в природной обстановке, дает несколько иные типы кривых распределения (рис. 3). Экологическая неоднородность может приводить к тому, что вершина кривой "срезается", так как для разных экотипов в пределах популяции оптимальными становятся разные значения экологического фактора. В зоне, близкой к экстремуму экологического фактора, шкала часто становится неравномерной, то есть чем ближе к крайнему значению экологического фактора, тем большее значение имеет для растения каждый шаг по шкале. Это приводит к асимметричности кривой. Иногда экологический оптимум вообще соответствует крайнему значению экологического фактора в естественных условиях.

Необходимо различать потенциальные экологические оптимумы и амплитуды видов и реальные, фактические. В литературе они называются по-разному, образуя следующие пары: потенциальный экологический оптимум (амплитуда) – реальный оптимум (амплитуда); физиологический – экологический; аутэкологический – синэкологический; экологический – эколого-фитоценотический; экологический – фитоценотический. Нам кажется, что лучше использовать термины аутэкологические оптимум и амплитуда и синэкологические оптимум и амплитуда. Аутэкологические оптимум и амплитуда могут быть установлены только в эксперименте с чистыми одновидовыми посевами при оптимальных для исследуемого вида значениях всех остальных экологических факторов. Синэкологические оптимум и амплитуда выявляются на основе наблюдений в естественных условиях с охватом всех типов местообитаний исследуемого вида.

Аут- и синэкологические оптимумы и амплитуды обычно не совпадают (рис. 4), и причины этого могут быть различными. Так, оптимальные для вида значения какого-либо фактора могут различаться в зависимости от выраженности иных экологических факторов. Существенно влияет на синэкологическую амплитуду и фитоценотическая обстановка. Сильные конкуренты и виды, сильно изменяющие среду, могут вытеснять более слабые виды из благоприятных для них условий местообитания, вследствие чего их синэкологическая амплитуда становится заметно уже аутэкологической (рис. 4а). Может также происходить и сдвиг синэкологического оптимума по отношению к аутэкологическому (рис. 4б). Так, несмотря на то, что овсик извилистый (Avenella flexuosa) имеет довольно широкую экологическую амплитуду по отношению к кислотности почвы (pH от 3 до 7), в природе он встречается практически исключительно на сильнокислых почвах, так как только в таких условиях он является в достаточной степени конкурентноспособным. Как мы видим, синэкологический оптимум данного вида сильно сдвинут в сторону аутэкологического пессимума. Иногда отдельные виды могут почти полностью вытесняться из благоприятных для них условий, благодаря чему появляются два синэкологических оптимума (рис. 4в). К примеру, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) имеет два синэкологических оптимума по отношению к фактору увлажнения – верховые болота и сухие песчаные почвы. Именно в этих природных условиях сосна является в достаточной степени конкурентноспособным видом и формирует коренные сосновые леса. В то же время, как показывают результаты культивирования этого вида, наиболее продуктивные сообщества формируются при посадке сосны на свежих почвах. То есть, аутэкологический оптимум данного вида лежит в условиях средних значений фактора увлажнения почвы.

Не следует думать, что оптимумы всегда и значительно отличаются друг от друга. У конкурентно сильных видов и мощных эдификаторов тот и другой оптимумы обычно совпадают. Кроме того, совпадение может наблюдаться в отсутствии конкурентов при обитании в экстремальных условиях, например засоления.

Виды, могущие существовать при широкой амплитуде факторов, называют эвритопными (виды с широкими экологическими амплитудами), а виды, существование которых возможно только при узкой амплитуде факторов, называются стенотопными (виды с узкими экологическими амплитудами). Естественно, что эвритопные виды при прочих равных условиях будут занимать гораздо более обширные территории, чем виды стенотопные. Такие же подразделения видов возможны и по отношению к любому отдельному экологическому фактору: виды могут быть эври- и стенотермные (по отношению к температурам среды), эври- и стеногалинными (по отношению к солености) и т.д. То есть, можно говорить о видах, имеющих широкую или узкую экологическую амплитуду по отношению ко всем или к одному из факторов. Экологические характеристики видов могут быть использованы для оценки условий местообитания. Очевидно, что условия местообитания, в которых встречен конкретный вид, находятся в пределах его экологической амплитуды. Индикационная значимость видов тем выше, чем уже его экологическая амплитуда. Стенотопные виды точнее определяют (индицируют) условия местообитания.

Однако не следует забывать о том, что в природе экологические факторы действуют не изолированно друг от друга, а совместно. С одной стороны, это может приводить к сужению синэкологической амплитуды вида по многим экологическим факторам в том случае, когда для вида условия по одному экологическому фактору будут пессимальными. С другой стороны, экологические факторы могут в той или иной степени замещать друг друга. К примеру, растения, которые в умеренном поясе не могут жить под пологом леса из-за недостатка света, в тропическом лесу, при более высоких температурах, переносят значительно больший недостаток освещения. То есть, в данном случае высокая температура "заместила" недостаток света.

Как было сказано выше, подавляющее большинство как биотических, так и абиотических факторов имеют клинальную изменчивость, то есть значение фактора постепенно изменяется от минимального значения к максимальному. В этом случае говорят о градиенте того или иного фактора. В природе имеются природные экологические градиенты различных типов, и их совместное действие определяет структуру экологических условий биосферы в целом и любой конкретной местности.

Можно выделить четыре основных типа градиентов экологических факторов среды:

· широтно-зональный градиент формируется под воздействием различий в количестве солнечного тепла, поступающего на разные участки планеты;

· высотно-поясной градиент формируется под влиянием изменения температуры, влажности, атмосферного давления и других факторов по мере подъема от поверхности земли;

· градиент континентальности возникает вследствие изменения атмосферного давления и характера циркуляции атмосферных масс по мере удаленности территории от центра континента к океанам;

· катенный градиент является результатом перераспределения влаги и химических веществ почв по мезорельефу в рамках конкретной местности.

Для проявления трех первых градиентов необходимы очень большие территории, такие как отдельные континенты, горные цепи или, в крайнем случае, отдельные горы. Действие этих трех градиентов приводит к тому, что в растительном покрове Земли можно выделить отдельные зоны, о которых будет говориться ниже, при рассмотрении различных систем классификации растительности. В то же время катенный градиент проявляется на уровне отдельных ландшафтов и его наличие зачастую является основным фактором, приводящим к локальной дифференциации растительного покрова.

Что же такое катена? Катена в переводе с латинского означает цепь. Катена – это геоморфологический профиль, проходящий от самого высокого места территории к самому низкому. Верхние участки цепи – самая сухая часть катены, нижние – самая влажная. Сверху вниз по катене большинство факторов меняется последовательно и плавно, то есть градиентно. При этом меняются не только экологические условия, но также и многие биологические параметры биоценозов (численность, разнообразие, биомасса организмов, биотическая продуктивность и т.д.). То есть, в данном случае можно говорить не только о катене экотопов, но и о катене биоценозов.

Группа экологических факторов, которые изменяются сопряжённо, называется комплексным градиентом. Р. Уиттекер писал, что нет экологических факторов, которые не объединялись бы в комплексные градиенты. Комплексные градиенты, которые влияют на состав и структуру фитоценозов в большей степени, чем другие, называются ведущими. Ведущие комплексные градиенты всегда включают в свой состав лимитирующие факторысреды, то есть те факторы, которые находятся в максимуме или в минимуме и поэтому сильнее прочих воздействуют на распределение и развитие растений.

Так, в тундровой зоне основу ведущего комплексного градиента составляет количество тепла, поскольку влаги там достаточно, а обеспеченность элементами питания зависит от тепла. Чем теплее субстраты, тем активнее в них идет процесс минерализации и меньше накапливается неразложившихся остатков растений. В зоне тайги основу ведущего комплексного градиента составляет обеспеченность почв питательными элементами, поэтому почвы, образующиеся на карбонатных породах, богатых кальцием и другими минеральными элементами, позволяют формироваться сообществам с высокой продуктивностью. Однако в южной части зоны тайги возрастает роль второго комплексного градиента, связанного с увлажнением. В лесостепной и степной зоне ведущий комплексный градиент объединяет экологические факторы, связанные с увлажнением, так как здесь почвы богаты питательными элементами.

 

Абиотические факторы

 

Свет

Свет является одним из основных абиотических факторов, влияющих на жизнедеятельность растений. Только на свету происходит фотосинтез и, следовательно, могут существовать фотосинтезирующие растения.

Следует помнить, что в растении непрерывно, вне зависимости от условий освещенности идет процесс дыхания, противоположный ассимиляции. При слабой интенсивности освещения количество энергии, затрачиваемое растением на дыхание, превышает то количество солнечной энергии, которое может быть связано растением в процессе фотосинтеза. Та интенсивность освещения, при которой расход энергии при дыхании полностью компенсируется энергией, запасаемой в процессе фотосинтеза, носит название компенсационной точки. У разных видов растений, в зависимости от их приспособленности к условиям окружающей среды, значение компенсационной точки может сильно различаться.

В зависимости от требовательности растений к количеству света, а также от влияния света на анатомо-морфологические особенности растительного организма выделяется 4 экологические группы растений.

Гелиофиты – светолюбивые растения, у которых компенсационная точка находится высоко, то есть процесс фотосинтеза начинает преобладать над процессом дыхания только при высокой интенсивности освещения и при этом не происходит его ингибирования при избыточном освещении. Для гелиофитов характерен замедленный рост побегов, низкая активность роста почек возобновления, в результате чего формируются низкорослые, компактные растения, а в горах – подушковидные. Листья, как правило, толстые, плотные, клетки эпидермиса не имеют хлоропластов, верхний эпидермис с толстой кутикулой, у горизонтально расположенных листьев мезофилл листа четко дифференцирован на столбчатую и губчатую паренхиму, межклетники не большие, хлоропласты в клетках мелкие, многочисленные (рис. 5).

Сциофиты – тенелюбивые растения, у которых процесс фотосинтеза преобладает над процессом дыхания уже при слабой освещенности, тогда как высокая интенсивность солнечного света приводит к ингибированию фотосинтеза. Эти растения, как правило, могут довольствоваться короткими промежутками времени, когда интенсивность фотосинтеза возрастает благодаря падению на растение солнечного блика, тогда как все остальное время освещенность может быть ниже компенсационной точки (рис. 6).

Для сциофитов характерны тонкие листья, клетки эпидермиса которых часто содержат хлоропласты, верхний эпидермис с тонкой кутикулой, мезофилл листа очень слабо или вообще не дифференцирован на столбчатую и губчатую паренхиму, межклетники крупные, хлоропласты в клетках крупные, их немного (рис. 5).

Умбропатиенты (факультативные сциофиты) – теневыносливые растения, которые находятся в оптимальных условиях при достаточно высокой интенсивности освещения, но, тем не менее, способные в течение длительного времени выносить сильное затенение. В большинстве своем это виды, обладающие высокой экологической пластичностью. Фотосинтез у таких растений начинает преобладать над дыханием уже при низких значениях освещенности, но при увеличении интенсивности света не происходит ингибирования фотосинтеза, в отличие от типичных сциофитов.

Агелиофиты – растения, не нуждающиеся в свете (некоторые паразиты, сапротрофы).

Помимо общего количества света, получаемого в течение дня, для растений также очень важно чередование дня и ночи в течение суток (фотопериодизм). Фотопериодизм закономерно меняется от экватора к умеренным и холодным зонам. Так, в районе экватора день практически равен ночи в течение всего года, тогда как в высоких широтах летом день значительно превышает ночь, а зимой – наоборот. Растения умеренных и холодных зон (растения длинного дня) в период своего роста нуждаются в высокой продолжительности светлого периода, для того, чтобы накопить достаточное количество органического вещества. Если их поместить в условия короткого дня, то они будут вегетировать, но не смогут перейти к цветению и плодоношению, так как будут испытывать постоянный недостаток в пластических веществах для образования цветков и плодов. Растения короткого дня, перенесенные в условия длинного светового дня, также не смогут перейти от вегетативного развития к генеративному. Это связано с тем, что в данном случае короткого темного периода будет недостаточно для оттока всех накопленных органических веществ из листьев и подготовки ассимиляционного аппарата к фотосинтезу. При этом продолжительность дня и ночи может быть одним из факторов, определяющих северную и южную границы распространения некоторых видов.

Частично отражая, частично поглощая и частично пропуская через себя, растение способно изменять интенсивность освещения и, что не менее важно, его спектральный состав. Таким образом, растения дифференцируют световые условия. К примеру, у древесных растений это зачастую приводит к тому, что часть ветвей в кроне не получает света в достаточном количестве и соответствующего качества, что в конечном итоге приводит к отмиранию нижних ветвей кроны (рис. 7). Количество света, проникающее сквозь крону деревьев, при этом будет тесно связано со значением компенсационной точки. Так, для лиственницы европейской (Larix decidua) относительный минимум силы света составляет примерно 20% от полного дневного освещения, а для ели европейской (Picea abies) – лишь 3%. Именно эти значения и будут определять световой режим под пологом данных видов деревьев.

 

Тепло

Тепло является одним из наиболее важных экологических факторов, который определяет распределение растений по земному шару. Общий температурный диапазон активной жизни для растений на поверхности нашей планеты колеблется в довольно узких рамках – от +55 ºС до –70 ºС. Причем, помимо общего количества тепла, очень важное значение имеет также распределение его во времени, т. е. температурный режим. На суше температурный режим сравнительно постоянен лишь в тропиках, на остальной же территории планеты он изменяется в двух направлениях: от тропиков к полярным широтам уменьшается общее количество тепла, поступающего на поверхность Земли, а при продвижении от побережья вглубь континентов возрастают амплитуды колебаний суточных и годовых температур.

Все растения по отношению к температуре окружающей среды можно разделить на две группы: эвритермные и стенотермные. Эвритермные растения имеют широкую экологическую амплитуду по отношению к этому фактору и, следовательно, способны существовать при больших колебаниях температуры среды. Способствуют этому, как правило, различные физиологические механизмы адаптации. Это выражается в особенностях химического состава протоплазмы (в частности, в ее способности изменять концентрацию растворимых веществ в широких пределах), теплоустойчивости ферментов, положении оптимума их активности и др. Классическим примером эвритермного вида может быть мятлик однолетний (Poa annua) – вид-космополит, широко распространенный от тундровой зоны и до субтропиков. Стенотермные растения приспособлены к относительно постоянным температурным условиям и не переносят их сильного колебания. Стенотермными являются многие тропические растения. Так банан (Musa x paradisiaca) при понижении температуры ниже +16 ºС практически прекращает свой рост.

Растения и, тем более, растительные сообщества зачастую способны оказывать существенное влияние на суточный, сезонный и годовой ход температур. Особенно сильно подобное влияние выражено в лесных сообществах. Так, под пологом леса уменьшаются суточные и сезонные амплитуды температур, то есть температурный фон становится более ровным. По сравнению с открытыми пространствами в лесах несколько ниже средние суточные и годовые температуры, что связано, в первую очередь, с перехватом и отражением значительной части солнечной энергии кронами деревьев.

 

Вода

Вода как экологический фактор для растений может иметь значение в виде атмосферных осадков (их количества, формы (дождь, туман, роса, снег и др.), продолжительности, распределения во времени), а также в виде содержания водяного пара в атмосфере. Не следует забывать и о том, что лимитирующее воздействие на растения фактора влажности может в очень сильной степени зависеть от воздействия других абиотических факторов, особенно если они имеют критические значения. К примеру, низкая температура может препятствовать всасыванию воды из почвы, тогда как излишне высокая – приводить к чрезмерной ее транспирации растениями.

По отношению к воде как к экологическому фактору выделяются следующие группы растений:

· ксерофиты – растения сухих местообитаний, которые могут переносить перегрев и обезвоживание. Ксерофиты в зависимости от способа перенесения неблагоприятных условий подразделяются не несколько подгрупп:

o эуксерофиты хорошо переносят длительное обезвоживание и перегрев, так как их протоплазма имеет очень высокое осмотическое давление, а обмен веществ малоинтенсивен. Они имеют сравнительно неглубоко расположенную корневую систему и ксероморфное строение надземных органов (опушение, плотные сильно кутинизированные покровные ткани, в различной степени редуцированные листья и др.);

o гемиксерофиты устойчивы к засухе благодаря мощной корневой системе, достигающей грунтовых вод, интенсивным процессам транспирации и обмена веществ; не выносят обезвоживания;

o суккуленты устойчивы к засухе благодаря сильному развитию водозапасающей паренхимы в стебле, листьях или корне, клетки которой имеют большую вязкость протоплазмы и содержат большое количество связанной воды, а также плотным, часто кутинизированным покровным тканям; не выносят обезвоживания;

o пойкилоксерофиты при обезвоживании впадают в анабиоз;

o криофиты – растения, приспособленные к сухим холодным местообитаниям, например, высокогорьям;

o психрофиты – ксероморфные растения, произрастающие на влажных холодных почвах; дефицит влаги у них связан с низкими температурами;

· мезофиты – растения, обитающие в условиях с более или менее достаточным, но не избыточным количеством воды в почве. Среди мезофитов выделяют особую группу эфемеров (однолетние растения) и эфемероидов (многолетники), вегетация которых длится всего несколько недель и они, зачастую обитая в засушливых зонах, для вегетации используют период с достаточной водообеспеченностью;

· гигрофиты – сухопутные растения, произрастающие в условиях высокой влажности грунта и воздуха; у них отсутствуют приспособления, ограничивающие расходование воды и слабо развитая корневая система, поэтому даже незначительный недостаток воды вызывает их увядание;

· гидрофиты – водные растения, прикрепленные к грунту и погруженные в воду только нижними частями, с хорошо развитыми корнями, механическими тканями и сосудами.

· гидатофиты – водные растения, целиком или большей частью погруженные в воду, с очень слабо развитыми или, иногда, отсутствующими корневой системой, механическими тканями и сосудами.

При анализе распределения осадков на поверхности нашей планеты выявляются определенные закономерности. Так, наибольшее количество осадков выпадает на экваторе, по направлению к тропикам и субтропикам их количество падает, затем вновь возрастает в умеренных зонах и вновь падает в Арктике и Антарктике. Это зависит от характера циркуляции атмосферы на нашей планете: устойчивый восходящий ток теплого и влажного воздуха в районе экватора, нисходящий ток жаркого сухого воздуха в тропиках, а также ход циклонов в умеренных зонах. Помимо характера циркуляции атмосферы, значительную роль в определении количества годовых осадков играет расстояние от теплого моря: чем оно ближе, тем больше осадков выпадает. Немаловажную роль в перераспределении осадков играют горные системы, которые способны препятствовать нормальной циркуляции атмосферы над сушей. Результатом этого часто бывает чрезмерное количество осадков с одной стороны горной системы и недостаток – с другой.

Осадки, выпадающие над сушей, могут образовывать поверхностный и внутрипочвенный сток, испаряться, а также транспирироваться растениями. На все эти процессы растения оказывают существенное влияние. Так, в различных типах растительности с поверхности почвы испаряется различное количество влаги (рис. 8). Как видно из приведенного графика, в лесных сообществах по сравнению с открытыми участками испарение с поверхности почвы значительно уменьшается, чему в значительной степени способствует лесная подстилка. Однако если сравнивать общее количество влаги, возвращающееся в атмосферу, то закономерность будет прямо противоположной. Дело в том, что в лесу значительная доля осадков вообще не достигает поверхности почвы, задерживаясь кронами деревьев. Вода, испаряясь с поверхности листьев, ветвей и стволов, увеличивает относительную влажность воздуха в лесу по сравнению с открытыми пространствами. Именно поэтому в лесных сообществах до 1/3 влаги, выпадающей над ними в виде осадков, может возвращаться в атмосферу, вообще не попадая в почву. Кроме того, деревья, имея, по сравнению с травянистыми растениями, большую листовую поверхность, транспирируют значительно большее количество воды, понижая при этом уровень грунтовых вод (рис. 9). Лесные сообщества замедляют также поверхностный сток воды во время сильных дождей (рис. 10). Все это приводит к тому, что над облесенными территориями суши выпадает большее количество осадков, чем над открытыми.

 

Воздух

Для растений наиболее важны такие характеристики воздушного режима, как температура, влажность, химический состав и скорость движения воздушных масс. Первые 2 характеристики нами уже кратко рассматривались выше.

Химический состав воздуха. Наибольшее влияние на растения оказывают содержание в воздухе углекислого газа и различных примесей. Загрязнение воздуха может быть очень важным для растений в районах с высокоразвитой индустрией. Так, крайне негативное влияние на рост и развитие растений оказывает содержание в воздухе соединений серы (чаще всего оксидов), причем подавление роста растений происходит уже при концентрации диоксида серы, равной 0,0002-0,0005 %. Отрицательное влияние может оказывать и степень запыленности атмосферы, так как пыль, покрывающая листья растений, может препятствовать нормальному протеканию фотосинтеза. Повышенная концентрация в воздухе некоторых соединений азота (например, аммиака), наоборот, может стимулировать рост растений, но только в том случае, если она не слишком большая и не превышает порога токсичности.

Движение воздуха (ветер). Влияние ветра на жизнь и развитие растений сложно и многообразно. Ветер является важным фактором распространения: он переносит споры, семена, плоды растений. В конечном итоге именно способность тех или иных видов растений к распространению в значительной мере определяет флористический состав растительных сообществ, формирующихся на нарушенных территориях. Очень важна роль ветра в процессах опыления, так как именно с помощью ветра переносится пыльца всех голосеменных и многих покрытосеменных растений. Ветер приводит к тому, что вокруг растения постоянно происходит смена воздуха. С одной стороны, это полезно для растения, так как к нему приносятся новые дозы углекислого газа. С другой стороны, ветер действует на растения иссушающе, так как воздух вокруг растения, обогащенный выделенным им водяным паром, заменяется более сухим. Ветер охлаждает растение, однако, если воздух несет большое количество сильно нагретых твердых частиц (пыль, песок), то в таком случае он может, наоборот, приводить к перегреву растения. Постоянное однонаправленное действие ветра значительной силы может приводить к значительному изменению внешнего облика растений. Особенно ярко это проявляется у одиночно стоящих деревьев, произрастающих на берегу моря или в горах, где преобладают ветры одного направления и зачастую значительной силы. В таком случае иссушающее действие ветра будет значительно сильнее проявляться с наветренной стороны кроны, где происходит замедление роста ветвей или они вовсе не развиваются. При этом у деревьев формируется односторонняя, асимметричная крона (рис. 11). Сильный ветер способен обламывать отдельные ветви деревьев и даже выворачивать их с корнем из земли. Это приводит к изменению светового режима внутри растительного сообщества и формированию новых экологических ниш.

Растения в свою очередь также существенно изменяют движение ветра, действуя как механическое препятствие при перемещении воздушных масс. Это в первую очередь сказывается на изменении скорости ветра. К примеру, в лесу уже на расстоянии 90 м от опушки скорость ветра составляет лишь несколько процентов от первоначальной (рис. 12), хотя стоит отметить, что это расстояние может очень сильно варьировать в зависимости от строения опушки: чем она плотнее, тем быстрее замедляется скорость ветра. Действие трав и кустарничков на ветер в принципе имеет тот же характер, но они гасят ветер в припочвенном слое. Так, заросли вереска способны замедлить ветер почти в десять раз: если над вершинами кустиков вереска скорость ветра составляет 9,3 м/с, то в куртинах на высоте 50 см падает до 3,7 м/с, а на высоте 10 см над поверхностью почвы – только 1 м/с (Ипатов, Кирикова, 1999).

Растения, замедляя движение воздуха, препятствуют также переносу ветром снега. Это приводит к тому, что снег, сдуваемый с открытых пространств, скапливается в приопушечной зоне. Таким образом, весной запасы влаги на опушке леса будут значительно больше, чем на открытом пространстве или же в глубине лесного массива (рис. 13).

 

Почвы и грунты

Эдафические условия определяются свойствами субстрата, на котором произрастают растения. Субстрат может быть лишь незначительно затронут процессами почвообразования (скалы, подвижные пески), или же в результате действия физического выветривания и живых организмов поверхностный слой горной породы может превратиться в почву.

Почвы играют для растений крайне важное значение. Во-первых, в большинстве случаев почвы являются тем субстратом, в котором происходит механическое закрепление растений. Во-вторых, именно почвы обеспечивают водоснабжение и минеральное питание растений. В третьих, через почвы осуществляются многие типы взаимодействий растений друг с другом, а также с другими организмами (почвенными микроорганизмами, грибами, животными). Почвы характеризуются рядом физико-химических характеристик, имеющих существенное значение для роста и развития растений, а также для формирования того или иного типа растительного сообщества.

Воздушный режим почв определяет обеспеченность корней растений кислородом, необходимым для дыхания. Он зависит от механического состава почв: чем большие размеры имеют частицы субстрата, тем большая воздухопроницаемость. К примеру, высокая воздухопроницаемость характерна для песчаных грунтов, а для глинистых – значительно более низкая.

Водный режим грунтов определяет запасы доступной для растения почвенной влаги. Всю воду, находящуюся в почве, можно разделить на две категории: доступная для растений капиллярная влага и недоступная физически и химически связанная влага. Но даже если в почве имеется влага в достаточном или избыточном количестве, она не всегда может быть доступна для растений. В этом случае говорят о так называемой физиологической сухости почвы. Вызывать это явление могут несколько абиотических факторов. Так, физиологически сухими являются богатые влагой, но имеющие очень низкую температуру почвы тундр. На верховых болотах с обильным сфагновым покровом вода оказывается недоступной для многих видов из-за ее низкой температуры, высокой кислотности, слабой аэрации и наличия токсических веществ. Все это в совокупности нарушает функционирование корневой системы растений. Физиологически сухими являются также и засоленные почвы, в которых влага благодаря высокому осмотическому давлению почвенного раствора не может быть использована растениями. Физиологически сухие местообитания экстремальны, и поэтому произрастающие в них растения должны быть приспособлены либо к повышенному содержанию в почве легкорастворимых солей, либо к очень низкой температуре почвы.

Кислотность почвы, так же как и ее физические особенности, сильно влияет на рост и развитие растений. Кислотность почвы выражается отрицательным логарифмом концентрации водородных ионов рН. При рН почвы в диапазоне 2,4-6,7 она считается кислой, 6,7-7,0 – нейтральной, выше 7,0 – щелочной. Большинство почв Беларуси являются кислыми.

Кислотность грунтов может быть вызвана многими причинами: химическим составом материнских пород, выделений растений и растительных остатков, степенью аэрации и др. Так, кислые грунты формируются в условиях чрезмерного увлажнения. На гранитах, гнейсах, андезитах также формируются кислые почвы, тогда как на лёссах, мелах, мергелях – нейтральные или щелочные. Почвы под еловыми лесами, по сравнению с широколиственными, будут иметь более кислую реакцию, так как продукты разложения растительных остатков хвойных пород (хвоя, древесина) имеют более кислую реакцию.

По отношению к кислотности почвы как к экологическому фактору выделяются следующие группы растений (Braun-Blanquet, 1951):

· ацидофилы – растения, предпочитающие кислые почвы (рН 2,4-6,7). В пределах этой группы выделяются экологические подгруппы с более узкими значениями, которые точнее характеризуют природные условия: крайние ацидофилы (рН 2,4-5,0), умеренные ацидофилы (рН 5,0-6,2) и слабые ацидофилы (рН 6,2-6,7);

· нейтрофилы – растения нейтральных почв (рН 6,7-7,0). Это чина луговая (Lathyrus pratensis), тимофеевка луговая (Phleum pratense), ежа сборная (Dactylis glomerata) и др.;

· базифилы – растения щелочных почв (рН 7,0 и выше). Их можно разделить на слабые базифилы (рН 7,0-8,0) и выраженные базифилы (р