Экскурсия в сосновый лес

 

Цели и задачи: 1) определить экологические факторы соснового леса: характер увлажнения, условия минерального питания, освещения; 2) выявить ярусность соснового леса; 3) изучить флористический состав соснового леса; 4) определить морфологические и биологические особенности растений соснового леса.

Оборудование: блокнот, карандаш или ручка, линейка, гербарная папка с газетами, рулетка, определитель растений.

 

Сосновые леса приурочены большей частью к специфическим местообитаниям, что связано с эколого-биологическими свойствами сосны обыкновенной как лесообразующей породы.

Сосна обыкновенная (Pinus silvestris)(рис. 27) – высокое быстро растущее дерево с прямым стволом и широкой кроной, образованной мутовками раскидистых ветвей. Она имеет глубоко

 

Рис. 27. Ветка сосны с шишками первого, второго и третьего года развития

идущую корневую систему. Сосна светолюбива: она фотосинтезирует достаточно продуктивно только в условиях интенсивного освещения, затенения не выносит.

В отношении большинства других факторов внешней среды сосна – растение с широкой экологической амплитудой. Она может обитать в разнообразных условиях – от сухих до избыточно увлажненных местообитаний. Сосна произрастает и при несколько избыточном увлажнении, и даже на заболоченных почвах. В этом случае у нее формируется поверхностная корневая система, стволы деревьев невысокие (до 3-6 м), сбежистые, небольшого диаметра, кроны редкие, слабо олиственные. В этих условиях сосне сопутствуют виды, способные произрастать в условиях повышенной влажности. Дальнейшие процессы заболачивания приводят к постепенному вытеснению лесных видов и к усилению разрастания болотных растений. Сохраняющиеся на болоте сосны нередко утрачивают вид дерева и приобретают кустовидную форму. К кислотности почвы сосна чрезвычайно нетребовательна и встречается как на кислых почвах, так и на известняках и мелах. Способность сосны расти на известняках, связана с тем, что она, в отличие, например, от ели, способна регулировать поглощение кальция. По отношению к элементам минерального питания и механическому составу почв сосна обыкновенная весьма неприхотлива и может произрастать на чрезвычайно бедных (например, на песчаных или заболоченных) почвах, но наилучшего развития достигает на богатых почвах. Она прекрасно растет на песчаных почвах, развивая глубоко уходящую корневую систему. Не встречая здесь конкурентов, она образует высокоствольные мачтовые леса. Ей сопутствуют растения достаточно засухоустойчивые, способные произрастать на сухих песчаных почвах.

Светолюбие сосны обуславливает ее слабую конкурентоспособность по сравнению с елью и широколиственными породами, под пологом которых сосна не может возобновляться и которые в силу этого вытесняют сосну с наиболее богатых и хорошо увлажняемых почв. Нетребовательность сосны к почвенным факторам позволяет ей образовывать сообщества на бедных почвах.

На более богатых и лучше увлажняемых почвах сосна образу

ет леса с участием ели или широколиственных пород. Окончательного вытеснения сосны елью и широколиственными породами, несмотря на ее светолюбие, в этих условиях не происходит по ряду причин. Во-первых, почвы в соответствующих местообитаниях недостаточны богаты и увлажнены, чтобы обеспечить хорошее развитие ели или широколиственных деревьев, сосна же здесь растет интенсивно и способна выдерживать конкуренцию с другими древесными породами. Во-вторых, сосна благодаря мощной коре и глубоко залегающей корневой системе может успешно выдерживать лесные пожары, от которых страдает ель. Наконец, у сосны большая семенная продуктивность, она светолюбива, быстро растет, молодые сосны могут выносить резкие колебания температуры. Поэтому сосна, по крайней мере в некоторых условиях, ведет себя как пионерная порода и захватывает территории, освободившиеся после вырубок и пожаров. Таким образом, распространению и поддержанию сосновых лесов может способствовать деятельность чело-

века.

На территории нашей республики распространены следующие типы сосновых лесов:

1.Лишайниковые боры. Рельеф холмистый, почвы сухие и бедные, песчаные при низком стоянии грунтовых вод. Такие почвенно-эдафические условия из всех деревьев способна выдерживать лишь сосна, образующая здесь чистые (без примеси других древесных пород) сообщества. Ярус кустарников в этих борах отсутствует; лишь изредка могут встречаться одиночные кусты или небольшие деревца можжевельника. Напочвенный покров очень беден по видовому составу и представлен в основном лишайниками (Cladonia rangiferina, C. sylvatica, C. alpestris, Cetraria islandica и др.).

В понижениях и более тенистых местах расположены пятна зеленых мхов (рис. 24.).

Кустарнички и травянистые растения не образуют отдельного яруса; видовой состав их беден. В сухих борах встречается брусника, марьянник луговой (Melampyrum pratense), кошачья лапка (Antennaria dioica) (рис. 28), золотая розга (Solidago virgaurea), вереск и др. Подстилка в лишайниковых борах слабо развитая, сравнительно хорошо разложившаяся; гумусированный горизонт почвы имеет очень небольшую мощность (до 2-3 см); подзолистый горизонт выражен хорошо. Слабое развитие подстилки благоприятствует возобновлению сосны; другие виды деревьев в сухих борах не возобновляются.

Рис. 28 Кошачья лапка.

 

Растениям, образующим напочвенный покров, обычно свойственны те или иные ксероморфные признаки: очень мелкие (вереск), волосистые или кожистые (брусника) листья с воско-

вым налетом, сильное опушение (кошачья лапка, ястребинка); сукулентность (очиток едкий). Лишайники при недостатке влаги сильно высыхают и впадают в анабиоз, а после выпадения осадков пропитываются водой и возобновляют свою жизнедеятельность.

2. Бор-зеленомошник (рис. 29)– широко распространенный тип соснового леса, встречающиеся на бедных песчаных почвах (хотя и несколько более богатых, чем в лишайниковых борах) и при несколько лучших условиях увлажнения (более высокое стояние грунтовых вод). Сосняки-зеленомошники приурочены к ровным, слабо дренированным пространствам. Рельеф более или менее развит, почвы бедные.

Сосна здесь лучше развивается, достигает большей высоты (до 20-25 м); в 1 ярусе, кроме сосны, встречаются единичные экземляры березы. Кустарниковый ярус отсутствует; могут встре-

чаться лишь отдельные кусты можжевельника (Juniperus сom-

Рис. 28. Схема размещения сосняков зеленомошной группы по элементам рельефа.

1 – бор-беломошник, 2 – бор-брусничник, 3 – бор-черничник, 4 – бор-долгомошник, 5 – сфагновое болото с низкорослой сосной.

 

munis) (рис. 30), рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia), крушины ломкой (Frangula alnus) (рис. 31), ив (Salyх).

Травяно-кустарничковый ярус выражен в разной степени и представлен разными видами: в более сухих и бедных местооби-

таниях преобладает брусника (боры-брусничники), в лучших условиях увлажнения – черника (боры-черничники), на более богатых почвах в травяном покрове может обильно развиваться

Рис. 30. Можжевельник обыкновенный

 

Рис. 31. Крушина ломкая.

 

кислица (боры-кисличники). Общее для всех типов зеленомошниковых боров – хорошо развитый ковер из зеленых мхов (рис. 32) (Pleurozium schreberi (плевроциум), Hylocomium proliferum (хилокомиум), виды Dicranum (дикранум), Ptilium crista-castrensis (птилиум), Mnium punctatum (мниум), Climacium dendroides (климациум), Rhytidiadelphus triquetrus (ритидиадельфус), Thyidium (туидиум) и др.); в западинах между кочками могут быть куртины кукушкина льна (Polytrichum commune) и даже сфагновых мхов.

Травяной покров в сосняках-зеленомошниках обычно разрежен, мозаичен и не содержит каких-либо специфичных видов; обычно это виды, которые могут встречаться и в ельниках. Они достаточно олиготрофны (ожика волосистая, марьянник луговой, виды грушанок, седмичник, плауны и др.). Распределение кустарничков в пределах сообществ связано с микрорельефом: на кочках нередко встречается брусника, черника занимает более увлажненные места. Подстилка в сосняках-зеленомошниках хорошо развита и достигает мощности 8-10 см, гумусовый горизонт почвы слабо развит, подзолистый горизонт выражен четко.

Рис. 32. Зеленые мхи:

1 – плеурозий Шребера, 2 – кукушкин лен обыкновенный (а -мужской экземпляр, б – женский экземпляр), 3 – ритидиадельф трехгранный, 4 – гилокомий блестящий.

 

Возобновление сосны здесь идет слабо, главным образом из-за неблагоприятных свойств подстилки (мощная, грубая, слаборазложившаяся, кислая).

3. Боры-долгомошники встречаются в более низких и слабо дренируемых местах, где грунтовые воды залегают на глубине 50-60 см (рис. 24). Рельеф менее развит, почвы несколько заболачивающиеся. 1 ярус образует сосна с очень небольшой примесью березы пушистой. Рост сосны несколько замедлен, а высота меньше, чем в предыдущем типе. Травяной покров весьма беден, встречаются лишь немногие виды (ожика волосистая –Luzula pilosa (рис. 33), гудaиера ползучая – Goodytra repens и некоторые другие). Распределение кустарничков связано с наличием хорошо выраженного микрорельефа: брусника (Vaccinium vitis-idaea) встречается лишь на самых высоких кочках, покров черники (Vaccinium myrtiius) хорошо развит, в понижениях между кочками произрастает кассандра (Chamaedaphne calyculata), реже – багульник болотный (Ledum palusre). Моховой ковер образован кукушкиным льном (Polytrichum commune), который в понижениях сменяется видами сфагнума. Подстилка мощная (до 15 см), в нижних слоях торфянистая.

Возобновление сосны в сосняках-долгомошниках почти отсутствует из-за неблагоприятных свойств подстилки.

Рис. 33. Ожика волосистая

 

4. Сфагновые боры (рис. 29). Рельеф равнинный или днища котловин, места недренированные, почвы заболоченные. При дальнейшем усилении застойного увлажнения бор-долгомошник сменяется сфагновым сосняком. Сосна здесь располагается разреженно и развивается плохо, достигая лишь небольшой высоты (6-8 м и менее). Микрорельеф кочковатый, сфагновые мхи образуют сплошной ковер. Наличие травяно-кустарничкового яруса и преобладание в нем тех или иных видов зависят от условий увлажнения. Если есть подток грунтовых вод, несущих, хотя бы и в небольшом количестве, элементы минерального питания и кислород, сосна развивается лучше, в травяно-кустарничковом ярусе преобладают кассандра и багульник, встречается пушица влагалищная. В меньшем количестве здесь растут андромеда, клюква. Накопления больших количеств торфа не происходит. Если увлажнение в основном атмосферное, то формируется сосняк с преобладанием багульника, происходит накопление торфа, и данное сообщество, в конце концов, переходит в верховое болото с редкой низкорослой сосной.

Описанные типы сосновых лесов, несмотря на значительные различия, обнаруживают ряд черт сходства. Это, во-первых, крайняя бедность почвы элементами минерального питания. Там, где влияние этого фактора сочетается с благоприятными условиями увлажнения (недостаточное или избыточно-застойное), сосна развивается плохо, деревья достигают небольшой высоты, прирост невелик, стволы нередко искривлены. Такая картина наблюдается, как в лишайниковых, так и в сфагновых борах. Лишь в борах-зеленомошниках, где условия питания и увлажнения несколько благоприятнее, сосна развивается лучше, быстрее растет, образует более высокие и прямоствольные деревья.

С неблагоприятными почвенно-эдафическими условиями связаны и другие особенности рассмотренных сообществ – простое ярусное строение и бедный флористический состав. В этих типах сосновых лесов четко выражены 2 яруса: древесный, образованный сосной, и моховой или мохово-лишайниковый (рис. 34). Ярус кустарников отсутствует во всех рассмотренных типах леса. Травяно-кустарничковый ярус выражен далеко не во всех типах боров, и там, где он есть, в его составе обычно количественно преобладают кустарнички. Травянистый покров обычно разрежен и представлен немногими видами. У сосны, как видно из сказанного, нет постоянной «свиты» травянистых растений, которые встречались бы во всех типах боров; набор травянистых растений в каждом типе соснового леса различен и представлен видами, произрастающими и в других сообществах (ельниках, сфагновых болотах и т. д.). Это связано с разнообразием экологических условий, в которых сосна образует сообщества, и слабым влиянием сосны на среду (по сравнению, например, с елью или широколиственными породами). В описанных типах лесов сосна сохраняет роль эдификатора в силу своего количественного преобладания и отсутствия других, более сильных эдификаторов; пожалуй, лишь в сфагновых сосняках ведущая роль в воздействии на среду переходит к сфагновым мхам.

Рис. 34. Схема вертикальной структуры фитоценоза соснового леса

(высокоствольный бор-зеленомошник с черникой).

 

5. Сложные боры. В южных районах нашей республики встречаются сложные боры, где наряду с сосной значительное место занимают широколиственные деревья и кустарники. Они приурочены к относительно богатым и влажным песчаным и супесчаным почвам с суглинистыми прослойками и занимают обычно террасы рек, а на водоразделах встречаются в районах флювиогляциальных отложений, где моренные суглинки оказались перекрытыми сравнительно небольшим слоем песчаных отложений.

В сложных борах сосна образует 1 ярус высотой до 30-35 м, иногда есть небольшая примесь березы или – в некоторых типах – ели. II ярус (деревья второй величины) сложен липой, или дубом, или обоими видами в разных соотношениях. Обычно более или менее хорошо выражен кустарниковый ярус, где ведущую роль играет лещина, а также бересклет, жимолость, рябина и другие виды кустарников; реже кустарниковый ярус разрежен или отсутствует. Травянистый ярус хорошо выражен и сложен большим количеством видов. В их числе как бореальные виды (кислица, черника, костяника, ожика волосистая (рис. 27а), вейник тростниковидный, щитовник Линнея, грушанки (рис. ) и др.), так и типичные травы широколиственных лесов (сныть, копытень, осока волосистая, зеленчук, мятлик дубравный, фиалка удивительная и др.). Ярус мхов обычно не выражен.

Возобновление сосны в сложных борах в большинстве случаев практически отсутствует из-за сильного затенения, создаваемого широколиственными породами. Становление леса такого типа можно представить себе следующим образом. Сосна поселилась на вырубке или пожарище. Позднее под ее полог проникли липа, дуб, и другие растения широколиственного леса; сформировалось сообщество типа сложного бора. В дальнейшем после постепенного выпадения сосны в результате естественного старения сложный бор может замениться широколиственным лесом, если не принимать специальных мер.

Почвы под сложными борами довольно богатые; поселение под пологом сосны широколиственных пород содействует дальнейшему обогащению почвы, так как опад здесь содержит большое количество элементов минерального питания, в том числе кальций. Подстилка разлагается сравнительно быстро. В результате в почве накапливается гумус, а подзолообразовательный процесс оказывается ослабленным.

Таким образом, сложный бор отличается от других типов боров по целому ряду признаков. Эдификаторная роль сосны здесь сильно ослаблена; роль эдификаторов в значительной степени берут на себя широколиственные породы.

На песчаных почвах, богатых известью, в условиях недостаточного увлажнения произрастают сосновые леса с травянистым покровом из степных и псаммофильных видов – келерии сизой (Koeleria glauca) (рис. 35), вероники колосистой (Veronica spicata), наголоватки васильковой (Jurinea cyanoides), дрока красильного (Genista tinctoria) (рис. 36), житняка гребневидного (Agropyron pectiniforme) и др.

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) – вечнозеленое растение: ее листья сохраняются 3-4 года. Нарастание главной оси, формирующей ствол, и боковых ветвей осуществляется за счет ежегодного развертывания верхушечных почек (по моноподиальному типу). Более крупные боковые почки на побеге распо-

Рис. 35. Келерия сизая.

 

Рис. 36. Дрок красильный.

 

лагаются близ верхушки. Весной трогаются в рост верхушечная почка и расположенные чуть ниже боковые почки, из которых

формируется мутовка боковых побегов. По количеству мутовок на главной и боковых осях можно судить о приблизительном возрасте дерева или отдельных ветвей. Измеряя длину стебля между мутовками побегов, можно определить прирост сосны в отдельные годы. Значительная удаленность мутовок друг от друга благодаря вытягиванию годичных удлиненных до 80-100 см побегов обуславливает образование рыхлой кроны, пропускающей много света. Поэтому в сосновых лесах под пологом древесного яруса поселяются более светолюбивые растения, чем, например, в еловом лесу.

В насаждениях сосны формируются высокоствольные деревья с прозрачной кроной. На открытых местах у дерева образуется сбежистый ствол (рис. 37), на котором долго сохраняются освещенные со всех сторон нижние ветви. Сосна достигает в высоту 30-50 м при диаметре ствола 40-100 см. Живет до 300-350 лет, но встречаются и более долговечные экземпляры. У сосны формируются два рода побегов: удлиненные (ростовые) с чешуевидными листьями и укороченные, начало которым дают пазушные почки удлиненного побега. Удлиненный и отходящие от него укороченные побеги развиваются в один год. На очень коротком стебле укороченного побега имеется несколько пленчатых листьев низовой формации и два игольчатых зеленых листа.

Рис. 37. Сосна густом насаждении (1) и на свободе (2).

 

В 12-15 лет на сосне появляются шишки; в оптимальных условиях произрастания растение может вступать в генеративную фазу развития еще раньше (на 3-5-й год), в менее благоприятных условиях семеношение наступает к 20-25 годам.

У сосны развиваются мужские и женские шишки: в мужских созревает пыльца, в женских на семенных чешуях после оплодотворения яйцеклетки из семязачаток образуются семена. Опыление у сосны происходит весной, но оплодотворение наступает только летом следующего года, а осенью созревают женские шишки. После перезимовки, весной происходит рассеивание семян, отдельные из них могут выпадать из шишек в течение лета.

Семена сосны снабжены перепончатым крылышком и легко подхватываются ветром. При отделении семени от крылышка на последнем остается отверстие. При достаточном увлажнении почвы и благоприятной температуре всходы появляются через 2-3 недели. Они переносят заморозки и не страдают от солнечных ожогов, и сосна может быть пионерной формой в завоевании лесом новых территорий.

Так как процессы опыления и оплодотворения у сосны значительно отдалены, то на ветках дерева можно одновременно увидеть женские шишки первого, второго и третьего года (рис. 23). Чешуи шишек третьего года расходятся в начале весны, и семена выпадают и рассеиваются ветром.

При развитии сосны и формировании дерева прирост главной оси преобладает над ростом боковых ветвей, длительность жизни которых более короткая. По мере удлинения стебля нижние боковые ветви отмирают, а на верху образуются боковые оси более мощные.

Корневая система очень пластична, и форма ее меняется в зависимости от условий произрастания дерева, более мощные и глубоко уходящие корни развиваются на песчаных почвах.

Древесина сосны имеет чрезвычайно широкое применение как строительный материал. Семена содержат витамин В1, а хвоя витамины С, К и провитамин А. Сосновые леса являются основным источником добывания живицы, дающей скипидар и канифоль. Живица – смолистое вещество, содержащееся в смоляных ходах растения; при поранении ствола оно выделяется на его поверхность, заживляет рану (поэтому живица), а также предохраняет дерево от проникновения организмов, наносящих ему вред (грибов и др.). Сосновые почки, хвоя и семена используются в медицине.

В травяно-кустарничковом ярусе преобладают брусника (Vaccinium vitis-idaea) и черника (V. myrtillis), семейство вересковых (Ericaceae) – типичные растения соснового леса, где они нередко образуют сплошной покров.

Брусника обыкновенная – вечнозеленый кустарничек до 25 см (рис. 38). Надземные побеги отходят от залегающего на глубине 2-10 см корневища длиной до 2 м, шнуровидного, зеленовато- коричневого с тонкими, короткими и редко расположенными корнями. Годовалые побеги с беловатыми волосистыми веточками. Подземные побеги нарастают моноподиально, а надземные возникают из их боковых почек. Отдельный «куст» (парциальный куст)

брусники живет до 10-15 лет.

Листья – кожистые, многолетние, очередные, эллиптические, с завернутым краем, сверху темно-зеленые блестящие, снизу более бледные и тусклые, усеянные темно-бурыми точечными железками, расположены на коротких опушенных черешках.

Плод почти шаровидная многосемянная ягода, в зрелом состоянии ярко-красная. Цветет в мае – начале июня. Плодоносит

в августе – сентябре.

Брусника холодостойка, хорошо переносит бесснежные морозные зимы.

Первый куст брусники и черники, образующийся при семенном воспроизведении, имеет главный корень, при отрастании придаточных корней корневая система становится смешанной. С образованием ползучих подземных побегов начинается разрастание кустарничка и занятие им территории. Возникают все новые и новые кусты в пределах особи и образуются новые придаточные корни. После отмирания первого, материнского куста корневая система становится придаточной. Учитывая возраст отдельных кустов и их число у одного растения, можно предположить, что возраст кустарничка брусники или черники со времени прорастания семени больше возраста деревьев, под пологом которых они растут. Возраст отдельных куртин брусники могут достигать до 90-120 лет.

В природных условиях семенное размножение у брусники в значительной мере заменено вегетативным. Особенно быстро

вегетативное размножение происходит на открытых местах, не

занятых растительностью, например на гарях.

Брусника – микотроф, т. е. питается с помощью гриба, находящегося в ее корнях и образующего микоризу.

Листья брусники имеют лечебные свойства, их собирают осенью или рано весной после схода снега. В сырье брусники недопустимы примеси листьев толокнянки, черники и голубики. Ягоды ее вкусны и полезны. Часто брусника встречается совместно с габитально несколько схошим с ней кустарничком толокнянкой (Arctostaphylos uva-ursi) (рис. 39). Толокнянка – распростертый по поверхности почвы кустарничек высотой 5-20 см, с укореняющимися побегами (ветвями), длиной до 130 см, листья обратнояйцевидные, к основанию суженные, цельнокрайние, без точечных железок. Плоды красные, внутри мучнистые костянки с пятью косточками, внешне напоминает бруснику, но несъедобна и неприятна на вкус. Размножается, как правило, вегетативно.

Взрослый экземпляр толокнянки имеет форму дисковидной подушки. Очень короткий центральный ствол погребен под

Рис. 39. Толокнянка

 

опавшими листьями и веточками и песком; от него радиально расходятся стелющиеся стебли длиной до двух метров, местами

укореняющиеся, прирост которых может достигать 50 см. Отдельные особи толокнянки могут достигать до 100-летнего воз-

раста.

Цветет в мае – июле; плоды созревают в июле – октябре. В медицине используют листья толокнянки.

Толокнянка является временным растением первых стадий восстановления сухих сосняков после пожара или рубки.

Черника обыкновенная – летнезеленый кустарничек высотой до 15-40 см, с гладкими остросеребристыми зелеными ветвями (рис. 40). У одной взрослой особи в надземной части имеется несколько, часто много «кустов». В подземной части кусты связаны удлиненными шнуровидными горизонтальными побегами – корневищами. Нарастание корневища черники при развертывании верхушечной почки (по моноподиальному типу) может продолжаться в течение ряда лет, и корневище вытягивается до полутора метров. Затем верхушечная почка принимает верти-

Рис. 40. Черника

 

кальное положение и дает начало надземному побегу с зелеными ассимилирующими листьями (рис. 41). Это первый побег нового куста в пределах разросшегося кустарничка. Центральная ось куста нарастает симподиально в течение 4-5 лет.

.

Рис. 32. Формирование куртины черники (схема):

А – однолетнее растение, Б – формирование первичного куста, В и Г – образование куртины.

Скелетные оси следующего порядка образуются из нижних боковых почек. Длительность жизни особи черники, состоящей из нескольких поколений вегетативно образовавшихся кустов, может достигать нескольких сотен лет. Кусты, возникшие на корневище, зацветают быстрее, на 4-й год и живут до 14-18 лет, а образовавшиеся из семени зацветают лишь на 15-20-й год. Семена черники прорастают надземно, весной. Проросток подрастает медленно, за лето примерно 1 см. В первые годы молодая черника не сбрасывает листьев, вечнозеленой может быть до 10-12 лет.

Цветочные почки у черники закладываются летом предыдущего года, поэтому весной растения зацветают рано – в мае, иногда даже в конце апреля. Цветение длится 2-4 недели, плоды созревают в июле, листья опадают в сентябре. К температурным колебаниям более чувствительна, чем брусника, страдает от весенних заморозков. Предпочитает более богатые почвы, чем брусника.

Несмотря на высокую семенную продуктивность, семенное

возобновление затруднено, так как семена прорастают только при наличии определенных условий: высокой влажности почвы, отсутствии прямого солнечного освещения, отсутствии мохового покрова (на старых кострищах, заброшенных лесных дорогах) и пр. В природных условиях черника размножается преимущественно вегетативным путем с помощью корневищ (рис. 41).

Черника – насекомоопыляемое растение. Отмечено 16 видов насекомых, ее опыляющих. На корнях ее найдены 2 вида грибов, образующих микоризу. Огромную роль в распространении ее семян играют птицы, они разносят семена на большие расстояния. Черникой регулярно питаются 25 видов птиц (глухарь, тетерев, рябчик, дрозды и др.).

Черника широко используется как пищевое, лекарственное (листья и ягоды), дубильное растение. Плоды ее содержат сахара, витамины, пектиновые вещества и др.

На песчаных почвах в сосновых борах нередко доминирует

вереск обыкновенный (Calluna vulgaris) (рис. 42). Вечнозеленый ветвистый кустарничек высотой 30-70 см. Листья мелкие, длиной 1,75-2,25 мм, сидячие, коротколинейные, трехгранные, черепитчато-расположенные в 4 ряда. Новые побеги выходят из пазухи более крупного листа, сидящего на прошлогоднем побеге. Цветки у основания с четырьмя яйцевидными реснитчатыми прицветниками. Плод – пушистая коробочка с многочисленными семенами. Цветет с июля по сентябрь. Плодоносит в сентябре – октябре.

Рис. 42 . Вереск обыкновенный

 

Живет вереск 40-50 лет. С возрастом обычно главный и боковые стволики (оси) полегают и укореняются. Укоренившиеся побеги могут достигать 1-1,5 м в длину, а кустарничек образует куртину диаметром 2-3 м. С образованием придаточных корней боковые оси его становятся хрупкими и ломкими. При обламывании и отделении от материнского растения боковые побеги продолжают дальнейший рост как самостоятельные растения. Семенами размножается хорошо. Вереск – облигатный микотроф, т. е. на корнях его всегда есть грибы, образующие микоризу.

Травяной покров сосновых лесов сравнительно беден, в основном это виды, мало требовательные к богатству почв. Рассмотрим некоторые из них. В сосновых лесах растут несколько видов плауна: плаун булавовидный(Lycopodium clavatum) (рис.43), п. годичный(L. annotinum), п. сплуснутый(L. complanatum) (рис. 45),п. баранец (L. selago) (рис. 44).

 

Рис. 43. Плаун булавовидный.

 

Рис. 44. Плаун баранец.

Плауны многолетние травянистые или кустарничковые вечнозеленые растения с прямостоячими или восходящими побегами и придаточными корнями. Побеги ветвятся дихотомически (вильчато), в сечении округлые или уплощенные, двусторонние.

Листья мелкие, обычно чешуевидные, без язычков, многочисленные, очередные, густо одевающие побеги, прижатые или оттопыренные, часто со средней жилкой.

Плаун баранец отличается от плауна булавовидного отсутствием спороносных стробилов. Спорангии у этого вида располагаются в пазухах верхних листьев.

Вегетативное размножение происходит путем отмирания старых корневищ и обособления нескольких новых, снабженных придаточными корнями молодых участков корневищ и побегов. У плаунов четко наблюдается чередование бесполого и полового поколений.

Вероника лекарственная (Veronica officinalis) (рис. 46), семейство норичниковых (Scrophulariaceae) – многолетнее вечнозеленое травянистое растение соснового леса. Её ползучие побеги можно встретить в любое время года, круглый год имеются у вероники зеленые листья. На побеге вероники лекарственной долго сохраняется верхушечная почка, за счет развертывания

которой идет его удлинение в течение ряда лет. Верхушка нарастающего побега вначале бывает несколько приподнятой, но со временем побег полегает и укореняется. От узлов удлиненного вегетативного побега отходят придаточные корни, располагающиеся в поверхностных слоях почвы. Из ряда боковых почек образуются побеги, нарастающие наподобие материнского. Листорасположение у вероники супротивное, пластинки располагаются горизонтально, так что оказываются обращенными большей поверхностью к пробивающимся сквозь кроны деревьев лучам света. Длительным сохранением листьев (больше одного астрономического года) обеспечивается вечнозеленость растения.

Цветет вероника в июне, цветки ее бледно-голубые, иногда беловатые. Плод коробочка.

В надземных частях вероники содержатся горькие и дубильные вещества, гликозид аукубин, эфирное масло, витамины, сапонины. Используется в научной и народной медицине при легочных и простудных заболеваниях, истощении, язве желудка, заболеваниях мочевого пузыря, как желчегонное средство и наружно для лечения ран. Входит в состав грудного чая.

Характерными для сосновых лесов являются растения из семейства грушанкоых. Семейство грушанковые во флоре Чувашии представлено 4 родами и 7 видами. В составе травяного покрова произрастает четыре вида грушанки, одноцветка крупноцветковая, зимолюбка зонтичная (рис. 48), ортилия (рамишия) однобокая (рис.49). Это травянистые, вечнозеленые растения, большинство из них имеет прикорневую розетку глянцевых листьев, из которой выходит цветочная стрелка с кистевидным соцветием.

Грушанка круглолистная(Pyrola rotundifolia) – многолетнее длиннокорневищное вечнозеленое растение с симподиально возобновляющимися побегами (рис.47). Ребристые надземные по-

беги развиваются по многолетнему типу и достигают 15-30 см. Листья розетки кожистые, слегка глянцевитые, округлые и овальные сохраняются 3-4 года. Между годичными приростами

Рис. 47. Грушанка круглолистная

 

надземного побега хорошо видна граница благодаря чередова-

нию листьев низовой и срединной формации. На одном растении можно обнаружить побеги разного возраста.

Рис. 48. Зимолюбка зонтичная.

 

Рис. 49. Ортилия однобокая.

 

Очень привлекательна одноцветка крупноцветковая (Moneses uniflora) (рис.50), у которой монокарпический побег развивается от корневища, расположенным в подстилке и несущим придаточные корни. Надземные стебли со скученными при основании двумя-пятью вечнозелеными листьями развивается в течение 2-

4 лет и после цветения они, как правило, полностью отмирают. У других грушанковых, у побега может отмереть только его по-

 

 

Рис. 50. Одноцветка крупноцветковая.

 

следний годичный прирост, заканчивающийся соцветием, а нижняя часть монокарпического побега, нарастающая моноподиально в течение ряда лет, сохраняется, и от нее отходят побеги следующего порядка. Все побеги одноцветки придаточные, корнеотпрысковые, развиваются из почек на корневищах.

Грушанковые относятся к группе растений, у которых в поч-

ках возобновления к концу лета побег будущего года сформирован полностью. К концу сентября в почке вполне сформирована кисть из маленьких бутонов. Цветки в бутонах пребывают 10-11 мес., а зацветают грушанковые в конце июня – начале июля. Листья развертываются в начале мая и растут до начала августа (начала плодоношения), тогда же происходит закладывание листовых почек (также, как и цветочных).

Грушанки применяются в научной и народной медицине как

кровоостанавливающие и ранозаживляющие средства и т. д..

Одним из типичных представителей травостоя хвойного леса является кислица обыкновенная(Oxalys acetosella) (рис. 51), семейство кисличных (Oxalidaceae). Многолетнее с укороченными побегами (высотой 5-10 см) и с ползучим тонким подземным корневищем нарастающим моноподиально и покрытыми красноватыми мясистыми чешуевидными листочками. Листья тройчатые, на длинных, до 10 см, членистых (в основании тонких) черешках.

Рис. 51. Кислица обыкновенная.

 

Кислица типичное лесное растение выдерживает большое затенение, растет на влажной непересыхающей почве, к реакции почвы безразлична предпочитает почвы гумусированные, достаточно богатые минеральным азотом. В благоприятных условиях (в затененных местах) кислица обильно разрастается, образуя сплошной ковер из мозаично расположенных сложных тройчатых листьев. Для кислицы характерен так называемый «сон» листьев: ночью и в пасмурную погоду листочки тройчатого листа опускаются и прижимаются к черешку, также при порывах ветра.

Для кислицы характерны два типа цветков: обычные, открытые (хазмогамные), опыляемые насекомыми, и закрытые (клейстогамные), самоопыляющиеся. Клейстогамные цветки очень мелкие (до 3 мм в диаметре), похожие на бутоны, они обычно скрыты в лесной подстилке (или ближе к почве), на менее вытянутых цветоносах. Клейстогамные цветки появляются летом, внутрипочечное формирование которых началось в текущем вегетационном периоде.

За вегетационный период у побегов кислицы бывает два при-

роста: осеннее-весенний (начинается осенью, заканчивается весной) и летний (начинается в июне, заканчивается в августе). Листья летней генерации живут 4 мес., а осеннее-весенней 11 мес., сменяя друг друга постепенно, поэтому растение может фотосинтезировать круглый год и принадлежит к так называемым зимнее-летнезеленым растениям. Зимний покой кислицы имеет вынужденный характер, если же перенести ее зимой в теплое помещение, то она быстро трогается в рост. В листьях кислицы содержится витамин С и щавелевая кислота, поэтому их иногда употребляют в пищу вместо щавеля.

Характерным растением черничных, травянистых и зеленомошных сосняков является майник двулистный(Maianthemum bif