Зимние ботанические экскурсии

Цели и задачи: 1) ознакомить студентов с зимним состоянием растений разных жизненных форм в условиях различных фитоценозов и приспособленностью растений к зимним неблагоприятным условиям; 2) определить экологическое значение снежного покрова и других факторов внешней среды для растений; 3) ознакомиться с различными видами деревьев и кустарников по внешнему виду (силуэтам), почкам, побегам и плодам; 4) способствовать формированию культуры поведения в природе, бережного отношения к ней и пониманию красоты зимней природы родного края.

Оборудование: блокнот или тетрадь, карандаш, лупа, лопата, нож, фотоаппарат, полиэтиленовый мешок.

По календарю зима начинается 1 декабря, астрономическая зима наступает 27 декабря, в день зимнего солнцестояния. В эти дни у нас самые короткие дни. Календарная зима длится три месяца: декабрь, январь, февраль. А в природе зима наступает в разное время, а в некоторые годы задолго до наступления календарный и астрономической, иной раз позже.

За начало наступления зимы условно принимают время замерзания рек, или зима наступает с момента установления прочного снегового покрова. Можно было бы считать наступление зимы с выпадением снега. Но снег несколько раз тает, прежде чем уляжется прочно, и часто после первого снега долго еще стоят теплые дни, и природа сохраняет свой осенний характер. Замерзание рек указывает на более глубокое охлаждение воды и земли. Полное уничтожение в начале зимы образовавшегося речного льда у нас в средней полосе не наблюдается. Иногда вместе с льдом укладывается прочно и снег, и устанавливаются зимние дороги, изредка снег ложится раньше, иногда намного позднее дня ледостава.

В Чувашии зима (устойчивый переход средних суточных температур воздуха через 0^о С в сторону их понижения) наступает обычно 28 октября – 1 ноября. Зимой преобладает пасмурная погода с умеренными морозами (-10^о, -15^о) Средняя температура воздуха января – самого холодного месяца – составляет -12^о, -13,5^оС, а февраля -12^о, -13^оС.

Наиболее холодным периодом зимы обычно бывает третья декада декабря, вторая-третья декады января, первая декада февраля, когда температура воздуха почти ежегодно понижается до -30-35^о, а наиболее холодные зимы достигает до -46^о.

В результате проникновения южных и юго-западных теплых масс воздуха в зимнее время бывают оттепели, которые значительно влияют на зимостойкость растений, особенно при небольшом снежном покрове или его отсутствии. Интенсивные оттепели в течение нескольких дней приводят к потере закалки, и хотя в дальнейшем при понижении температуры воздуха вторая фаза закалки у растений проходит вновь, хотя зимостойкость их в дальнейшем бывает ниже прежнего уровня. Наиболее часто оттепели бывают в ноябре, в первой половине декабря и в марте. Температура в дни оттепели повышается до +2-4^о, а в некоторые годы даже в январе температура поднимается до 3-6^оС тепла. За зимний период в среднем бывает от 25 до 32 дней с оттепелями. Осадков выпадает 145-190 мм.

Первые снегопады и появление снежного покрова в республике наблюдается еще в поздний осенний период в среднем 26-31 октября. Но такой снег сохраняется недолго. Устойчивый снежный покров появляется обычно 16-21 ноября. Самая ранняя дата образования устойчивого снежного покрова приходится на 22-30 октября. Самое позднее появление снежного покрова наблюдалось 12-24 декабря. Наибольшая высота снега отмечается в первой – декаде марта – 30-45 см. В малоснежные зимы высота снежного покрова достигает 50-60 см, в лесу – 75-80 см, в малоснежные годы она не превышает 20 см. Снежный покров удерживается в течение 145-155 дней.

Средние запасы воды в снежном покрове в декаду с максимальной его высотой составляет по республике 8—127 мм. Запас воды в значительной степени определяет величину весеннего половодья, влагообеспеченность почвы в весенний период и в начале лета.

Устойчивое промерзание почвы начинается в основном в первой декаде ноября. Почва за зиму промерзает на глубину 80-100 см. В годы с малоснежной зимой и сильными морозами промерзание в открытых местах достигает 150-200 см.

Зимой часты метели, в среднем они бывают 25-35 раз. Зима

продолжается 150-160 дней.

Фенологи разделяют зиму на три периода: начало зимы – первозимье, глубокая зима – среднезимье, конец зимы – предвесенье.

Первозимье длится от первого дня с устойчивым снежным покровом до середины января. Наиболее темный период, с самыми короткими днями.

Глубокая зима начинается с середины января и длится до начала марта – наиболее морозный период. С 26 декабря световой день нарастает, усиливаются морозы. Глубокая зима является периодом наиболее полного выражения зимнего состояния природы.

Предвесенье – «конец зимы» продолжается с начала марта до появления первых проталин. Солнце светит сильнее, длина дня достигает 12 часов. Днем наблюдаются оттепели, снег начинает оседать и уплотняться.

Снежный покров представляет крупнейшее сезонное явление и является важнейшим климатическим фактором, оказывающим свое влияние на окружающую природу. Так, по количеству ледяных корочек можно установить, сколько было оттепелей за зиму. По количеству слоев можно судить о числе значительных снегопадов.

Фиксируют наличие или отсутствие ледяной корки на поверхности почвы под снегом, состояние почвы, мерзлая или нет.

Из физических свойств снега, особенно, обращают внимание на теплоизолирующие свойства, которые обусловлены его плохой теплопроводностью. Почва, покрытая снегом, промерзает медленнее и на меньшую глубину по сравнению с оголенной. Благодаря снежному покрову биологические процессы и явления в почве полностью не прекращаются.

Теплоизолирующая роль снежного покрова особенно важна для посевов. При суровой зиме и малой мощности снега озимые

культуры гибнут от вымерзания, а при мягкой зиме и боль-шой мощности снега – от выпревания.

Зимнее состояние растений. В органической природе зима характеризуется как неблагоприятное время года. В зимнее время затруднены жизненные функции живых организмов: прекращается рост большинства растений, отмирают части растений, не имеющие специальных приспособлений (например, листья), растения переживают период глубокого и вынужденного покоя, находятся в состоянии скрытой жизни. Зимние условия стали теперь необходимыми для нормального развития многолетних растений.

На зимней экскурсии особенно ярко можно показать силу жизни, способность растений развиваться в самых неблагоприятных на первый взгляд, условиях. Многие явления весенней природы станут яснее, если мы познакомимся с жизнью раннецветущих растений зимой. Даже короткая зимняя экскурсия в природу убеждает нас в том, что растения и зимой живут своей особой жизнью: если хвойные ярко зеленеют, а лиственные деревья и кустарники, лишенные листьев, темнеют, отбрасывая на снег длинные тени (в солнечную погоду, конечно) по которым их можно отличить.

Зимний лес или парк производит впечатление совершенно мертвого. У оголенных безлистных деревьев и кустарников, подвергающихся действию сильных морозов, не заметны жизненные процессы. Все растения, кроме однолетних, у которых жизненный цикл заканчивается осенью, погружаются в покой в виде семени и в этом состоянии проводят зиму. Доказано, что в покоящихся органах растений все жизненные процессы сохраняются, но происходит резкое снижение обмена веществ, приближающееся к анабиозу.

Состояние покоя вызывается различными причинами и различают покой органический (глубокий) и вынужденный. Первый, по-видимому, связан с физико-химическими изменениями цитоплазмы клеток, с накоплением в ней веществ, тормозящих рост и т. п. Второй, непосредственно обуславливается внешними воздействиями. Прекращение роста у наших деревьев и кустарников происходит тогда, когда внешняя температура еще достаточна для вегетационных процессов.

Растение трудно вывести из органического покоя: при вынужденном покое в благоприятных условиях оно легко трогается в рост. Срезанные с деревьев ветки или выкопанные из-под снега и из почвы, зимующие травянистые растения в ноябре и декабре даже в благоприятных условиях теплицы не пробуждаются или появляются очень жалкие побеги, которые затем погибают, они находятся в состоянии глубокого покоя. Прервать их покой в это время можно только таким воздействием, как теплые ванны, эфиризация и т п. Если этот опыт проделать в январе-феврале, те же ветки и растения в теплом помещении энергично пробуждаются: почки распускаются через несколько дней и дают побеги. Значит, у деревьев и кустарников и некоторых травянистых растений осенью и зимой, помимо внешних неблагоприятных условий, есть какой-то внутренний «тормоз» роста. К весне, после перенесенных холодов это «торможение» прекращается. Зимой внутри дерева совершаются какие-то благоприятные для роста внутренние изменения – какие-то жизненные процессы для весеннего роста. После того как эти изменения произошли, причиной продолжающегося в природе покоя растения остаются уже только внешние неблагоприятные условия – продолжающиеся холода, вызывающие вынужденный покой.

Состояние покоя является не только приспособительной реакцией при перенесении неблагоприятного для растений времени года. Для большинства многолетних растений покой – обязательная фаза роста и развития. Растения, не прошедшие покой, в большинстве случаев плохо растут и развиваются.

Переход растений в состояние покоя характеризуется не только остановкой в росте и ослаблением физиологических процессов, но всегда сопровождается значительным повышением устойчивости к морозу. Напротив, переход из состояния покоя к усиленной жизнедеятельности, например, весной, когда возобновляются процессы роста и развития, влечет за собой с неизбежностью резкое снижение морозостойкости. Исследования многих ученых показали, что морозостойкость может в значительной степени теряться и ослабляться под влиянием ряда факторов, изменяющих состояние протопласта, что утрата этой способности происходит в процессе роста и развития; у озимых после прохождения стадии яровизации, а у деревьев после окончания периода покоя.

Как известно, в осенний период растение постепенно приспосабливается к изменению окружающих условий, происходит закаливание растений, в результате которого организм приобретает устойчивость к низким температурам. Любое, даже, самое устойчивое к морозу растение часто гибнет летом в период вегетации при небольшом морозе (2-3^оС ниже нуля). Закаленные растения, т. е. прошедшие процесс постепенного приспособления к зимним условиям, свободно выносят низкие температуры: хвойные и лиственные древесные породы свыше минус 50^оС, а озимые хлеба до -22^оС.

Установлено, что сопротивляемость протопласта разрушительному действию мороза увеличивается от присутствия в растворе некоторых веществ, главным образом сахара, масла, а затем различных солей, являющихся, таким образом, защитными веществами. Сахар, не препятствуя замерзанию растений, смягчает вредные последствия его – предохраняет в большей или меньшей степени мембранные структуры протопласта от разрушения вследствие замерзания. Поэтому в растениях зимой крахмал превращается в сахар. Вместе с повышением концентрации растворов, сахар представляет химическое средство защиты против замерзания – средство, которым растение оказывается вооруженным зимой. С наступлением весны, когда сахар опять начинает превращаться в крахмал, падает и холодостойкость растения, и возвращающиеся после весенних оттепелей не особенно сильные морозы губят растения.

Если растение, выросшее в тепле, выдержать некоторое время при температуре 0^оС, их выносливость по отношению к морозу повышается. При этом количество сахаров в их клетках оказывается увеличенным. Растения, таким образом, как бы «закаливаются» против мороза.

Это накопление сахаров у озимых растений, по-видимому, связано с замедлением роста при низких температурах. В этих условиях скорость образования сахаров в процессе фотосинтеза хотя и снижается, но меньше чем скорость их потребления на рост и развитие. К тому же при низкой температуре задерживается крахмалообразование и главными продуктами фотосинтеза оказывается сахар. У древесных растений большое значение в процессе закаливания имеет то, что они накапливают большое количество запасного крахмала, который при соответствующих условиях осенью превращается в защитные вещества.

Средством, предохраняющим растения от низких температур являются пигменты из группы антоцианов, которые образуются в клетках с понижением температур (сравните закаленную и незакаленную рассаду томатов).

Закаливание растений представляет собой сложный и длительный процесс, в котором выделяют две фазы. Первая фаза проходит при температурах приблизительно от 0 до +6^оС и характеризуется увеличением общего содержания сахаров. Под влиянием прохождения этой фазы температура вымерзания, например, озимых растений, понижается с -7-9^о до -10-12^оС. Она протекает с разной быстротой и при благоприятных условиях может быть пройдена за 5 дней и даже меньше. Вторая фаза проходит при слабых морозах (приблизительно от -2 до -5^оС) в замерзших растениях, при условии обезвоживания клеток, вследствие перехода части воды в лед. Такое обезвоживание снижает количество льда, которое может образоваться в клетках.

Вероятно, при этом происходят и другие не изученные изменения в самом протопласте, делающие ее более выносливой к вымораживанию. В течение второй фазы устойчивость растений к холоду значительно возрастает. Вторая фаза протекает сравнительно быстро, за несколько дней, но только после предварительного прохождения первой фазы. Таким образом, обезвоживание и низкая температура способствуют закаливанию растений только при наличии в них защитных веществ, накопившихся в течение первой фазы.

По мнению многих исследователей, закаливание растений к морозу есть не что иное, как переход его в состояние покоя. Было установлено, что в осенний период в растении начинают образовываться в значительном количестве гидрофобные коллоиды, в частности, жиры и липоиды. Эти вещества концентрируются в протопласте и в вакуолях, при этом плазмодесмы разъединяются и втягиваются внутрь клетки. По-видимому, связь между клетками в этот период осуществляется за счет живого неклеточного вещества срединных пластинок. Интенсивность обмена веществ в растении во время покоя резко падает.

Русский физиолог Максимов Н А. (1913) установил, что растение легко гибнет от низких температур в результате обезвоживания и давления кристаллов льда образующихся в межклетниках. Впоследствии было доказано, что для закаленных растений представляет опасность образования кристаллов не в межклетниках, а в самой цитоплазме. Таким образом, для закаленных растений губительно образование льда даже в межклетниках, а для закаленных только в протопласте.

С другой стороны, наличие белков и липидов препятствует поглощению воды клеткой, а также и ее выходу из клетки, что имеет большое значение, так как набухание протопласта клеток во время оттепели может привести к нежелательным последствиям.

Что же именно происходит в деревьях в период покоя? Зимой осуществляется превращение накопленных в течение летнего вегетационного периода запасных органических веществ. Летом клетки паренхимы дерева наполняются крахмалом. Поздно осенью, еще до наступления сильных холодов, запасной крахмал в древесных тканях превращается в сахар или жир. Весной же, перед пробуждением растения, крахмал снова появляется. Выше мы отметили, что благодаря сахару и жиру увеличивается холодостойкость растения.

К другим приспособлениям деревьев и вообще зимующих растений против замерзания относятся физико-химические свойства растительных тканей. Главная масса древесины и внутренняя часть коры (луба) состоят из элементов (в древесине – сосуды и трахеиды, в лубе – ситовидные трубки), представляющие собой чрезвычайно узкие, т. е. не что иное, как капиллярные трубки. В них вода замерзает при более низкой температуре против, обычной. В трубках, имеющих от 0,3 до 0,4 мм, она переходит в лед лишь после охлаждения до -7-10^оС. В живых клетках их внутреннее содержимое растягивая упругую оболочку, вызывает большое давление, часто достигающее несколько атмосфер. Это обстоятельство также понижает температуру замерзания клеточного содержимого.

Растительные клетки содержат вещества, температура замерзания которых значительно ниже температуры замерзания воды. Таковы растворы различных веществ – минеральных солей, сахаров и других, входящих в состав клеточного сока вакуоли. Многие растворы не замерзают при охлаждении до -5-10^оС. Также понижается температура замерзания воды в том случае, если она, не растворяя в себе другого тела, превращается в коллоидный раствор, как, например, в клейстере, желатине, курином белке. Таким именно образом связанная вода, содержащая в растворе различные вещества, пропитывает и живые клетки.

Установлено, что низкая температура сама по себе убивает растение. Состояние переохлаждения не является для него губительным. Растение погибает вследствие обезвоживания протопласта, являющегося результатом вымораживания воды, или повреждения протопласта кристалликами образующегося в ней льда.

Все указанные физико-химические причины, обуславливающие понижение точки замерзания воды в растворах, в растениях, являются вместе с тем защитным средством и против их гибели от мороза. А так как количество воды в растении и зимой убывает, то концентрация находящихся в нем растворов увеличивается. Следовательно, зимой повышается и химическая защита против замерзания.

Если температура понизилась до такой степени, что начинается процесс замерзания, то прежде всего замерзает не коллоид, а выделяющаяся из него чистая вода. Тоже самое происходит и в растениях, Когда в них начинается замерзание не все содержимое клеток сразу, а только часть воды выделяемой из растворов. Притом эта вода выходит за пределы клеток и попадает в межклеточные пространства, где и начинается образование льда. На наружных поверхностях клеточных оболочек появляются мелкие кристаллы, которые затем могут разрастаться в крупные кристаллические скопления льда, разрывающие ткани растений.

Известно, что появление в переохлажденных жидкостях хотя бы маленького кристаллика вызывает быстрый рост кристаллической массы, т. е. быстрое замерзание. Однако в межклетниках ледяные кристаллы по отношению к внутреннему содержимому клеток такой роли не играют, так как они все время остаются отгороженными от клеточного сока. Перегородкой для них являются клеточная оболочка и плазмалемма – наружный слой протопласта.

Наиболее чувствительный к холоду оказывается плазмалемма. Разрушительное действие мороза на нее заключается в изменении коллоидных веществ протопласта – в их необратимой коагуляции (свертывании). Главной причиной коагуляции является отнятие воды растущими ледяными кристалликами, т. е. как бы высушивание вещества протопласта, а частью и механическое давление льда на нее. После оттаивания такой протопласт оказывается уже мертвым.

Сильные морозы, не убивая благодаря вышеописанным защитным приспособлениям открыто стоящих деревьев, нередко вызывают в них так называемые морозобоины, т. е. продольные трещины в стволах. Они образуются как результат сильного сжатия наружных слоев древесины от сильного охлаждения. Сжатие иногда достигает такой степени, что связность слоев древесины оказывается недостаточной, чтобы противостоять ему: она вдруг нарушается и дерево с треском лопается. Морозобоины наиболее часты на лиственных породах – их можно найти в лесу, в каждом саду и парке. Очень часто по краям морозобоин дерево омертвевает, и здесь образуются наплывы. Последние, иногда вновь поражаются морозами и отмирают. На этом месте появляются паразитные грибы, нередко ведущие к гибельным для плодовых деревьев или отдельных ветвей раковым заболеваниям. По морозобоинам внутрь иногда проникает вода со спорами микроорганизмов, что в конце концов, может привести к образованию дубла, лишающего дерево стойкости против бурь и сильных ветров.

Исследования показывают, что в почках наших древесных растений зимой во многих случаях процесс роста не приостанавливается. Свыше 150 лет назад проф. Н И. Железнов (1851) установил, что почки деревьев в условиях Москвы продолжают расти в течение января-февраля и временно прекращают видимый рост лишь при падении температуры ниже -10^оС. Позднее было установлено, что при этом происходит деление клеток и дифференциация зачатков листьев и цветков. Возможно, что у большинства наших растений, в том числе и травянистых, приостановка роста на зимний период не является полной.

У растений, кроме перечисленных, имеется ряд приспособлений, дающих возможность переносить зимние холода. Мы уже знаем, что защитным приспособлением от холода является осенний листопад.

Гибель и опадение листьев является для всего растения положительным фактом. Ветви и стволы деревьев и кустарников не боятся морозов. Под эпидермой (кожицей) в них развивается слой особой ткани, играющей защитную роль – пробковая ткань (перидерма). Весной и в начале лета молодые растущие древесные ветки, похожи на травянистые стебли: они также сочны, мягкие, зеленого цвета, в начале роста в них мало механической ткани, они гибкие. Молодые ветки наших деревьев уже к концу лета покрываются перидермой, которая закладывается под эпидермой, однако однолетние ветки у многих деревьев остаются гладкими и блестящими, так как кожица хотя и отмирает, но сохраняется на ветке. Но уже среди лета у большинства деревьев ветки с поверхности начинают сереть или буреть, так как под кожицей вместо содержащей хлорофилловые зерна паренхимы образуется пробка, наружный слой перидермы. Пробка состоит из нескольких рядов клеток, у которых протопласт отмирает, а на стенки откладывается суберин (пробковое вещество), непроницаемый для жидкостей и газов. С каждым годом число слоев пробковой ткани увеличивается, за счет деятельности пробкового камбия. Внутренняя полость клеток пробковой ткани заполняется воздухом, чем объясняется легкость пробки. На стволах и крупных ветвях березы клетки пробковой ткани, образующей бересту, заполняются белым порошкообразным веществом – бетулином, придающим березе характерный белый цвет.

Благодаря непроницаемости для жидкостей, пробка предохраняет дерево от потери воды и засыхания. Если бы не пробка, то вода испарялась бы и зимой через стебель. Таким образом, главная функция пробки заключается в том, что она предохраняет дерево от засыхания в зимнее время, а не в том, будто она, как часто говорят, защищает, благодаря плохой теплопроводности от охлаждения, т. е. как бы играет роль одежды. Но некоторое значение плохой теплопроводности пробки, может быть, в том, что некоторое замедление в отдаче растением тепла охладившемуся воздуху задерживает быстроту и резкость колебаний температуры внутри растения.

Чтобы убедиться в значении пробкового слоя коры и его защитной роли, можно проделать следующий опыт: в начале зимы, соскоблить пробковый слой с годичных побегов бузины или другого дерева и обнаженные места на одной ветке оставить открытыми, а на другой – плотно обернуть тонкой фольгой (от чая или шоколада), закрепив его витками тонкой медной проволоки. Теплопроводный материал (фольга) может защищать только от транспирации, но не от охлаждения. В начале весны обнаружится, что первая ветвь засохла и отмерла, а вторая осталась живой. Отсюда следует, что пробка защищает именно от транспирации, промерзание же не является гибельным для ветви.

Отмеченное значение пробкового слоя на ветвях и стволах относится и к почечным чешуям. Наружные кроющие чешуи опробковевают, т. е. приобретают свойства пробковой ткани, не пропускающей воду. Наружные пробковевшие почечные чешуи защищают внутренние нежные зачатки листьев и цветков будущего года в почке, не от охлаждения, а от засыхания, т. е. от потери воды при испарении, кроме того промежутки между почечными чешуями, через которые могли бы проникнуть водяные пары, часто плотно залиты смолистыми или клейкими веществами. Не опадающие на зиму листья, иголки хвойных деревьев, имеют кожицу, покрытую толстой пленкой непроницаемой для воды кутикулой, почему листья эти жестки на ощупь, а иногда и воска (голубая ель). Устьица их располагаются глубоко и на зиму плотно закрываются и заливаются (закупориваются) кутикулой. В результате испарение воды через хвою зимой сокращается до минимума. И такое испарение является, однако, причиной меньшего сокращения воды в древесине деревьев зимой, почему лесозаготовители ценят зимнюю древесину больше летней.

В результате деятельности камбия, с годами ветка утолщается, ее поверхностные слои испытывают со стороны разрастающихся внутренних частей побега. К этому времени на побеге возникает третичная покровная ткань – корка, включающая чередование нескольких перидерм. Утолщение ведет к разрывам наружных слоев корки и к заложению новой перидермы в более глубоких слоях коры. Разрыв корки происходит чаще всего там, где клетки имеют наиболее тонкие стенки, ствол приобретает бороздчатую структуру. Трещины корки могут достигать несколько сантиметров глубины, однако углубление их ограничивается слущиванием самых наружных слоев. Особенно хорошо заметно отделение наружных слоев пробки у сосны, стволы которой медно-красного цвета и в верхней части покрыты как бы тонкими листочками, легко отделяющимися при прикосновении. Также легко проследить этот процесс у березы, где пробка, известная под названием бересты, отделяется тонкими слоями, между которыми откладываются зернышки бетулина.

Окраска веток и стволов деревьев зависит от цвета пробки и корки и тех веществ, которые содержатся в них. Только в первое лето газообмен веток происходит через устьица, к осени, когда закладывается перидерма, под устьицами возникают особые образования – чечевички, которые соответствуют устьицам и их в дальнейшем и заменяют.

Газообмен веток, покрытых пробкой, осуществляется через чечевички, которые имеют разнообразную форму, но чаще всего напоминают собой семена чечевицы (при рассмотрении их с узкой стороны). Через чечевички вместе с газообменом летом происходит испарение.

Чечевички очень хорошо видны у черемухи, орешника, липы, особенно на однолетних частях ветвей. Надо отметить, что части ветвей, оставшиеся не покрытыми пробкой, сохраняют зеленый цвет. Такие побеги ветвей обычно называют невызревшими, неподготовившимися к зиме: они обычно зимой вымерзают. Для того, чтобы вызвать вызревание побегов у яблони, садоводы обрывают зеленые листья в конце лета. Весной надо проверить, сохранились ли эти зеленые побеги живыми.

Зимой, когда деревья находятся без листьев, особенно четко выступают закономерности их нарастания и ветвления. Рост побега в длину зависит от развития верхушечной почки, а ветвление происходит за счет деятельности боковых пазушных почек.

Если побег нарастает в длину неопределенно долго (в течение всей жизни) за счет деятельности меристемы верхушечной почки, формируется моноподиальное нарастание (ель, сосна, дуб) (рис. 88). От главного побега отходят оси второго порядка (боковые ветви), которые по развитию уступают главному побегу, поэтому у некоторых растений формируется пирамидальная крона (рис. 90-5).

Однако у многих деревьев верхушечные почки рано отмира-

ют. Это может наблюдаться и тогда, когда недостаточно вызревший и одревесневший побег зимой отмерзает вместе с верхушечной почкой, а также, когда на верхушке побега формируется соцветие, которое его заканчивает. Во всех случаях продолжение роста побега осуществляется за счет действия пазушной почки, ближайшей к верхушке побега. Такое нарастание называется симподиальным, или перевершиниванием. Главный побег формируется за счет оси второго порядка. Таким образом, ось главного побега состоит из нескольких порядков ветвления – симподиальная система. Симподиальное нарастание характерно для большинства деревьев (рис.89, 90). Видов симподиального нарастания несколько: 1) монохазий, главный побег развит сильнее других (второго и последующих порядков), но он состоит из разных симподиев (яблоня, липа, вяз). Если побег продолжения образуется ежегодно из правой почки (или левой), то формируется завиток (у бурачниковых, у купены). Если побег продолжения развивается то из левой, то из правой – ближайшей к верхушке почки, возникает извилина (росянка, дрема, гладиолус и другие гвоздичные). 2) Дихазий возникает при супротивном расположении почек, тогда при отмирании верхушечной (или она превращается в соцветие), развивается два побега продолжения, которые через некоторое время дают еще по два (клен, сирень, звездчатки и др.). 3) при сближенном расположении почек вследствие неразвития междоузлий образуется плейохазий, при котором возникает несколько побегов продолжения или цветоножек (молочайные).

Во всех случаях симподиального ветвления и нарастания основными структурными единицами побега служат отдельные симподии (составные части).

У некоторых растений система побегов может быть смешанной, т. е. вначале развивается как моноподиальный, затем переходит в симподиальный (береза), или главный побег развивается как моноподий, а боковые побеги приобретают симподиальное нарастание (черемуха).

Порядок ветвей. Так как ветка появляется на стволе годом позже, то она всегда на год моложе ствола: ветка на ветке, т. е. ветка второго порядка, на год моложе ветви первого порядка, на два года моложе основного ствола. Так рассуждая, мы могли бы ожидать на стволе 50-летнего дерева найти ветви 49-го порядка. Однако этого никогда не бывает, так как ветвление с возрастом замедляется. Сосчитайте, какого порядка ветки можно найти на самых нижних, т. е. самых старых ветвях данной породы дерева: липы, дуба, клена, сосны, ели и т. д. Сравните порядок ветвления на старой ветви с порядком ветвления молодой ветви и убедитесь, что между ними различие не велико, так как ветвление происходит в основном только в молодые годы каждой данной ветви.

Зима – удобное время для изучения почек. Почки в состоянии зимнего покоя являются интереснейшим объектом изучения. Прежде всего экскурсантам надлежит убедиться, что в почках заложены укороченные вегетативные и генеративные побеги. Следует обратить внимание на то, как сидят почки на стебле – попарно или одиночно, и на каком расстоянии друг от друга: прикреплены к ветке непосредственно или с помощью «ножек». Найти на основании почек рубец – место прикрепления опавшего листа, а в рубцах – следы оборванных сосудисто-волокнистых пучков в виде точек. Остальное рассмотрение почек лучше производить не на экскурсии, а при камеральной обработке.

Каждая почка представляет собой зачаточный укороченный побег, состоящий из короткой оси – стебля, несущего на себе защитные чешуи и зачаточные листья. Выше отметили, что чешуи опробковевают и обычно имеют кожистую структуру, и содержат между клетками воздух, что усиливает защитную функцию.

Детальное рассмотрение почек позволяет установить постепенный переход от типичных чешуй к типичным листьям. Препаровальной иглой осторожно отделить от почки чешуйку за чешуйкой, лист за листом и наклеить их в последовательном порядке на кусочек плотной бумаги; в конце наклеивается точка роста побега; таким образом изготавливается табличка, на которой видно постепенное изменение листовых придатков побега от наружных внутрь, до самого апекса. При изучении почек деревьев разных пород надо обратить внимание на наличие смолистых веществ и волосков, увеличивающих защитные свойства чешуй.

Почечные чешуи представляют собой метаморфозы листьев в связи с функцией защиты внутренних частей почек от резких колебаний температуры и иссушающего действия ветра. Почечные чешуи располагаются тесной спиралью при основании почки. Когда из почек начинает развиваться побег, почечные чешуи опадают, и на их месте остаются листовые рубцы, расположенные, как и чешуйки, вокруг ветви тесными кольцами; получается так называемый кольцевой рубец – внешняя граница двух последовательных лет в развитии побега. Сосчитав количество таких колец, можно определить возраст ветки, а иногда и молодого дерева. Измерив отрезки между кольцами можно определить величину годичного прироста ветви в длину. По этим данным легко убедиться, что годичный прирост побегов в длину бывает различными в разные годы и у разных пород в одном и том же году, а кроме того годичный прирост сильно зависит от условий, в которых находилась ветка на дереве. Таким образом, по длине годичных приростов в разные годы можно судить об условиях, в которых развивалась данная ветвь.

Легче всего возраст дерева по количеству веток определяется у сосны и ели. У хвойных пород проводят те же определения и промеры, руководствуясь местами отхождения мутовок боковых ветвей, так как каждая мутовка соответствует одному году. Разметив ветку хвойного дерева по возрасту, можно определить возраст охвоения каждого участка ветви, так как хвои развиваются только в первом году жизни каждого участка побега, а также и то, сколько лет может удержаться хвоя на ветви у данной породы.

Прирост дерева в высоту можно изучить в молодом сосновом (или еловом) насаждении возрастом в 10-25 лет. Для этого необходимо смерить в сантиметрах годичные приросты (расстояния между мутовками) и изобразить их в виде диаграммы. Из диаграммы будет видно, что годичные приросты в высоту молодого дерева с возрастом увеличиваются, и вместе с тем обнаруживаются колебания по календарным годам, так как в отдельные годы были или неблагоприятные, или особо благоприятные условия для роста.

Во время зимней экскурсии необходимо научиться отличать от вегетативных почек смешанные, цветочные (генеративные) почки, т. е. содержащие бутоны цветков: генеративные почки обычно имеют более округлую (шаровидную) форму и большую величину; их легко найти на вязе, яблоне, иве, клене, тополе, сирени. На березе, ольхе, орешнике имеются с осени образованные, но зимою сомкнутые сережки тычиночных цветков.

По своему положению почки бывают верхушечные и боковые: боковые могут быть расположены поочередно (липа, дуб и др.), супротивно (клен, ясень, сирень и др.) и мутовчато (у хвойных). У некоторых хвойных (напр. у ели) правильное мутовчатое расположение ветвей нарушается тем, что кроме мутовчатых боковых почек есть еще по длине ветви и одиночные почки, дающие одиночно расположенные ветви. У некоторых лиственных пород в пазухе одного листа образуются не одна, а несколько почек. Такое расположение почек называется сериальным. Если почки располагаются в один горизонтальный ряд, то они называются коллатериальными (вишня войлочная, слива).

У некоторых растений почки располагаются поочередно в вертикальном ряду – унисеральное расположение. При наибольшем развитии нижней почки вертикального ряда – восходящее унисериальное расположение (жимолость); при наибольшем развитии верхней почки в вертикальном ряду – нисходящее унисериальное расположение (ежевика). Собрав ветви с разным расположением веток, составляют коллекцию на эту тему и используют ее в лабораторной работе.

Боковые почки, за счет которых осуществляется ветвление побегов, закладываются в пазухах листьев, которые располагаются различно. Самым простым листорасположением является рассеянное спиральное, т. е. такое, когда, соединяя последовательно все листья, а соответственно и почки на побеге ниткой, мы можем получить один или несколько оборотов спирали. Эта спираль называется основной генетической спиралью, потому что она показывает закономерность заложения каждого очередного листа. Это расположение можно выразить дробью, где числитель показывает число оборотов спирали, а знаменатель – число листьев в одном обороте. Наиболее распространенн