Критерии инстинктивного поведения

Глава 6

Наследственные формы поведения

Наследственные формы включают два основных вида поведения – безусловные рефлексы и инстинкты. Две эти формы образуют базовый комплекс реакций, которые в сочетании с механизмами научения и трансмиссии формируют в процессе жизни человека и животного все богатство поведенческого репертуара.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы – это врожденная реакция организма, возникающая с обязательным участием нервной системы, в ответ на воздействие биологически значимого раздражителя, адекватного для данного вида деятельности. По своей сути они очень просты, неизменны по форме, а их сила строго пропорциональна силе стимулов их вызывающих. Безусловные рефлексы обладают низкой пластичностью. Это объясняет тот факт, что они используются только в тех ситуациях, где специфика стимула полностью или в основном определяет характер ответа на него. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути (рефлекторной дуги). Рефлекторная дуга безусловного рефлекса генетически детерминирована. Она состоит из пяти звеньев. 1. Рецептор – морфофункциональная структура, воспринимающая раздражение и формирующая возбуждение. 2. Афферентный путь, по которому, возникшее в рецепторах возбуждение поступает в центральную нервную систему. 3. Участок ЦНС, где возбуждение с афферентного нейрона передаётся на эфферентный нейрон, через вставочные нейроны. 4. Эфферентный путь, по которому возбуждение достигает исполнительного (рабочего) органа. 5. Исполнительный орган или эффектор [В.И.Циркин, С.И.Трухина, 2001].

Таким образом, безусловные рефлексы осуществляются на основе врожденных нервных связей, отражающих филогенетический опыт приспособления к условиям существования. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение рецепторного поля и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом. К безусловным рефлексам относится выделение желудочного сока при попадании пищи в рот, отдергивание руки в ответ на болевое раздражение, мигание при попадании в глаз струи воздуха и т.д.

Осуществление безусловнорефлекторной деятельности обеспечивает возможность существования животного в относительно стабильных условиях среды обитания, где необходимая форма реакций на специфический стимул оставалась предсказуемой на протяжении практически всей эволюции вида.

Безусловные рефлексы характеризуются довольно жесткой программой. У низших животных эта программа выполняется, несмотря на возможные изменения условий среды. У высших животных и человека это поведение может быть модифицировано в результате изменения эмоционального состояния, условнорефлекторного акта, а также волевым усилием.

Система безусловных рефлексов окончательно формируется, дозревает и изменяется в онтогенезе. Некоторые рефлексы, проявляющиеся у новорожденных, со временем исчезают, другие возникают. Например, у детей к 6 месяцам исчезают рефлексы Моро, Бабинского, а к концу первого года жизни – сосательный рефлекс.

По предложенной П.В.Симоновым классификации безусловные рефлексы могут быть разделены на следующие три группы:

Витальные безусловные рефлексы. Они обеспечивают физическое выживание особи. Это питьевые рефлексы, пищевые рефлексы, рефлексы сна, активные и пассивные оборонительные рефлексы, рефлекс экономии сил. Последний рефлекс очень интересен. У животных, как и у человека, имеется потребность в достижении цели поведенческого акта наиболее экономным путем. Появление этой потребности у отдельной особи зависит от социальной среды. В любом сообществе имеются особи с выраженным рефлексом экономии сил и с ослабленным. Последние оказываются более активными, инициативными и легко берут на себя «общественно полезную деятельность». Если в одной клетке, где содержатся крысы, получение пищи достигается путем нажатия на педаль кормушки, то такая популяция разделяется на особей-добытчиков пищи и на особей-потребителей пищи («иждивенцев»). Их пропорции определяются сложностью процедуры добывания пищи. Чем сложнее эта процедура, тем меньше будет доля иждивенцев, и наоборот. Если, на основании условий, сложившихся в одной клетке, разделить животных на «добытчиков» и «иждевенцев» и рассадить их по разным клеткам, то обе субпопуляции снова разделятся на крыс-добытчиков и крыс потребителей. Такое деление очень характерно также и для человеческого общества [В.И.Циркин, С.И.Трухина, 2001].

Ролевые, или зоосоциальные, безусловные рефлексы. Рефлексы данной группы осуществляются в сообществе животных. Это половые и родительские рефлексы, рефлексы лидера в стае и подчиненного самца, рефлексы хозяина занимаемой территории и рефлексы интрудера (пришельца), рефлекс эмоционального резонанса. У стайных и стадных животных проявление этих рефлексов зависит от иерархического положения особи в группе. Доминантные животные обычно не наносят болевых раздражений своим сородичам, но, если случайно они причиняют боль своим сородичам, то, слыша его крики, они сразу прекращают это поведение. Субдоминантные особи наносят болевые раздражения «сотоварищам» по стае, вероятно испытывая наслаждение [Симонов, П.В., 1991].

Безусловные рефлексы саморазвития. Посредством рефлексов саморазвития осуществляется приспособление организма к каким-то новым для него формам существования. К числу рефлексов саморазвития относится рефлекс свободы, подражательные и игровые рефлексы, ориентировочный рефлекс. Животное или человек не могут осуществлять даже многие витальные рефлексы, до тех пор, пока не будет достигнуто понимание свойств нового раздражителя и убежденность в том, что данный новый раздражитель является индифферентным (безопасным) для организма. Подражательный и игровой рефлексы направлены на потребность организма в постоянном вооружении знаниями. У человека подражательные рефлексы очень сильны. С первых дней своей жизни ребенок бессознательно имитирует поведение родительской пары. Посредством осуществления игрового рефлекса животные и человек овладевают навыками, которые им понадобятся в будущем – навыки охоты, привила поведения в стае, стаде и т.д. Например, молодые хорьки только во время игры со сверстниками приобретают и закрепляют приемы охоты на крыс.

Система безусловных рефлексов, направленных на удовлетворение как биологических, так и зоосоциальных потребностей, представляет собой обширную платформу сложных поведенческих реакций, выполняемых по генетически детерминированным программам. Система безусловных рефлексов обеспечивает выживание особи в относительно стандартных, мало меняющихся условиях, но в то же время в результате осуществления рефлексов саморазвития дает возможность особи подготавливать саму себя к осуществлению новых форм поведения, которые могут быть незначимы для неё в данной стадии онтогенеза, но будут, безусловно, полезными и значимыми в будущей жизни.

Огромная и очень сложная система безусловных рефлексов, как высших животных, так и человека, является той функциональной основой, на которой базируется их высшая нервная деятельность, основывающаяся на формировании и реализации условных рефлексов.

Инстинкты

Инстинкты являются более сложной врожденной поведенческой системой по сравнению с безусловными рефлексами. Нужно сказать, что в реальном поведении, как безусловные рефлексы, так и инстинкты и научение не существуют сами по себе как изолированные поведенческие программы. Так, безусловные рефлексы составляют основу условных, условные рефлексы модифицируют инстинктивное поведение, в частности, влияют на восприятие ключевого раздражителя и т.д. В чистом виде эти формы поведения можно наблюдать при искусственно организованных условиях ограничения, или выделить в результате анализа естественного поведения, осуществляемого в рамках ткущего поведенческого континиума или поведенческого акта. Тем не менее, три эти формы обладают специфическим только им присущими комплексами характеристик, и являются четко различимыми процессами в поведении [К.Э.Фабри, 2003, В.И.Циркин, С.И.Трухина, 2001].

Как инстинкт, так и научение обеспечивают адаптивность поведения за счет отбора, производимого в первом случае на протяжении истории вида, во втором случае на протяжении истории одного индивида.

В настоящее время не существует общепринятого понятия термина инстинкт, которое бы в полной мере отражало все стороны этого сложного физиологического явления. Словарь физиологических терминов рассматривает инстинкт (лат. instinctus – побуждение), как жизненно важную целенаправленную адаптивную форму поведения, обусловленную врожденными механизмами, которая реализуется в ходе онтогенетического развития и характеризуется строгим постоянством (стереотипностью) своего внешнего проявления у данного вида организмов и возникающую в ответ на специфические раздражители внешней и внутренней среды организма. Решающее значение для проявления инстинктивного поведения имеет гормональный фон и функциональное состояние организма.

Тем не менее, это определение не исчерпывает всех особенностей понятия «инстинкт», а самое главное не очень четко отделяет его от понятия безусловный рефлекс. В отличие от безусловного рефлекса, для инстинкта характерна высокая сложность поведенческих паттернов и необходимость импринтинга (запечатления) врожденного пускового раздражителя (релизера). С нашей точки зрения будет правильнее определить инстинкт как сложный, врожденный, стандартный, видоспецифический, соответствующий экологическим условиям обитания вида, ориентированный на специфическую стимульную ситуацию, морфологически закрепленный вид поведения.

Приведенное выше определелние, хотя и является с нашей точки зрения более точным, тем не менее не решает проблемы характеристики инстинктивного поведения. Критерии инстинктивного поведения нуждаются в более подробной интерпретации. Они в основных чертах были сформулированы Г.Э.Циглер (1963) [В.И.Циркин, С.И.Трухина, 2001].

Критерии инстинктивного поведения