Механизм вкусового восприятия

Болевой анализатор

Время 90 минут

Учебные и воспитательные цели:

Сформировать представления об общих принципах строения и функции обонятельного и вкусового анализаторов.

Получить представление о ноцицептивной и антиноцицептивной системах.

ЛИТЕРАТУРА

1. Физиология человека: учебник В 2 т.Т. 2. /Под ред. В.М. Покровского,

Г.Ф. Коротько. М.: Медицина, 1998. 368с. С. 201 – 239.

2. Нормальная физиология.: учебник/ под ред. Р.С. Орлова, А.Д. Ноздрачева. М.ГОЭТАР-Медиа, 2005. 696 с .С. 167-176.

3. Физиология человека. В 3 т. Перс англ/ под ред. Р.Шмидта, Г. Тевса. М.: Мир, 2004. Т.1. С. 178 -196, 283-297.

Дополнительная

1. Физиология человека: учебник /под редакцией проф. В.М.Смирнова. М.: «Медицина», 2001. 608с. С. 478-501.

2. Физиология. Основы и функциональные системы: Курс лекций/ Под ред. К.В. Судакова. – М.: Медицина, 2000.784 с. С. 56 – 67.

3. Нормальная физиология Курс лекций/ под ред. Проф. В.И. Кузнецова.- Витебск: ВГМУ, 2003.- С. 478- 488.

МАТЕРИАЛЬНОЕ ОБЕСПЕЧНИЕ

1. Мультимедийная презентация 44 слайда.

РАСЧЕТ УЧЕБНОГО ВРЕМЕНИ

Всего 90 мин

ФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯНИЯ.

Нос человека способен различать тысячи различных пахучих веществ, но эта способность скромна по сравнению с возможностями других организмов.

Человек относится к плохо обоняющим существам (микросматик). Например, у ряда животных — собаки, крысы, кошки и др. — обонятельная система значительно более развита (макросматики).

Обонятельный анализатор способствует ориентации организма в окружающем пространстве и процессу познания внешнего мира. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также на оборонительное поведение, поскольку помогает избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.

Обоняние и вкус относят к висцеральным чувствам, поскольку они в значительной степени связаны с функцией пищеварения (например, ароматы пищи обычно сочетаются с её вкусом) и дыхания. Воспринимающие структуры органов обоняния и вкуса — хеморецепторы, они возбуждаются молекулами вкусовых веществ и одорантами.

Структурно-функциональная организа­ция обонятельного анализатора.

Обонятельную систему человека можно разделить на три отдела: периферический (нейроэпителий, выстилающий верхнюю камеру носа), промежуточный (обонятельная луковица и переднее обонятельное ядро) и центральный (палеокорковая, таламическая, гипоталамическая и неокорковая проекции).

Периферический отдел

Нос человека имеет три камеры: нижнюю, среднюю и верхнюю, нижняяи средняя камеры выполняют, по сути, санитарную роль, согревая и очищая вдыхаемый воздух. Стенки верхней камеры выстланы нейроэпителием. Обонятельный эпителий, выстилающий обонятельную область носа, имеет толщину 100-150 мкм и содержит рецепторные, а также расположенные между ними опорные клетки. Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем. Всего в обонятельной области у человека на площади около 10 см².содержится приблизительно 10⁷ рецепторов. Число их у других позвоночных может быть и гораздо больше (например, у немецкой овчарки-2,2- 10⁸). Обонятельные клетки, подобно вкусовым, регулярно замещаются; при этом, по-видимому, не все они функционируют одновременно. Слизистая оболочка носа, кроме того, содержит свободные окончания тройничного нерва, часть которых также способна реагировать на запахи. Эти ноцирецепторы стимулируют раздражающие вещества, и этот раздражающий компонент — часть характеристики «запаха» ряда веществ (аммиака, хлорной извести и др.). Другими словами, эти болевые нервные окончания ответственны за чихание, слёзы, задержку дыхания и другие рефлексы, вызванные раздражением слизистой оболочки носа.

В области глотки обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкогло-точного (IX) и блуждающего (X) нервов.

Восприятие запахов. Последовательность событий. Молекулы пахучего вещества взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в рецептор нейросенсорных клеток. При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно стереохимической теории, этот контакт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране («ключ — замок»). Слизь, покрывающая поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Слизь содержит воду, гликозаминогликаны, АТ, связывающие молекулы одорантов белки, ферменты и полностью обновляется в течение 10мин. Она контролирует доступность рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна изменять условия рецепции. Слой слизи, покрывающий обо­нятельный эпителий и предохраняющий его от высыхания, постоянно возобновляется благодаря секреции и движению киноцилий окружающего эпителия.

Современная теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействия: первое — контактный перенос заряда при соударении молекул пахучего вещества с рецептивным участком, и второе — образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Эти комплексы обязательно образуются с белковыми молекулами рецепторной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков. Вслед за этим взаимодействием изменяется форма белковой молекулы, обонятельный белок активирует, как и в случае фоторецепции, ГТФ - связывающий белок (G-белок), а тот в свою очередь- фермент аденилатциклазу, синтезирующую цАМФ. Активизируются натриевые каналы, происходит деполяризация мембраны рецептора и генерируется рецепторный потенциал, который, достигнув критической величины, обеспечивает возникновение ПД в аксонном холмике нейросенсорной клетки.

Система инозитолтрифосфата (ИТФ) также имеет отношение к механизму хемовосприятия в органе обоняния. При действии некоторых пахучих веществ быстро возрастает уровень ИТФ, который взаимодействует с Ca²⁺‑каналом в плазмолемме обонятельных рецепторных нейронов.

Таким образом, системы вторых посредников цАМФ и ИТФ взаимодействуют между собой, обеспечивая лучшее различение запахов.

Суммарный электрический потенциал, регистрируемый от поверхности обонятельного эпителия, называется электроольфактограммой.

Особенности кодирования обонятельной информации. Отдельная нейросенсорная клетка способна реагировать на значительное число различных пахучих веществ. В связи с этим различные обонятельные рецепторы (так же, как и вкусовые) имеют перекрывающиеся профили ответов. Каждое пахучее вещество дает специфическую картину возбуждения в популяции чувствительных клеток, при этом уровень возбуждения зависит от концентрации вещества.

У человека обоняние очень чувствительно, хотя и известно, что у некоторых животных этот аппарат более совершенен. При действии очень малых концентраций веществ ощущение неспецифично; в несколько более высоких концентрациях запах не только выявляется, но и идентифицируется. Например, запах скатола в низких концентрациях не так неприятен, тогда как при превышении некоего порога проявляется типичный для этого вещества отталкивающий запах. Таким образом, необходимо различать порог выявления запаха и порог его распознавания.

В волокнах обонятельного нерва при электрофизиологическом исследовании обнаружена непрерывная импульсация, обусловленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные типы (паттерны) электрических импульсов, которые приходят одновременно в различные участки обоня­тельной луковицы. При этом в обонятельной луковице создается своеобразная мозаика из возбужденных и невозбужденных участков. Предполагают, что это лежит в основе кодирования информации о специфичности запахов

Промежуточный отдел. Обонятельная луковица.Гистологически обонятельная луковица подразделяется на несколько слоев, характеризующихся клетками специфической формы, снабженными отростками определенного типа с типичными видами связей между ними. Основными чертами обработки информации в обонятельной луковице являются: 1) заметная конвергенциячувствительных клеток на митральных клетках, 2) выраженные тормозные механизмы и 3) эфферентный контрольимпульсации, входящей в луковицу. В клубочковом (гломерулярном) слое аксоны приблизительно 1000 обонятельных клеток оканчиваются на первичных дендритах одной митральной клетки.Эти дендриты также образуют реципрокные дендродендритные синапсы с перигломерулярными клетками.Контакты между митральными и перигломерулярными клетками - возбуждающие, а противоположного направления - тормозные.

Проводниковый отдел обонятельного анализатора начинается нейросенсорными клетками, аксоны которых, проходя в полость черепа через отверстие в решетчатой кости, контактируют с крупными митральными клетками обонятельных луковиц, представляющими второй нейрон. Эти клетки имеют главный дендрит, дистальные веточки которого образуют с аксонами нейросенсорных обонятельных клеток синапсы, называемые гломерулами. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятель­ный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Одни авторы считают, что волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут прямо в кору большого мозга, минуя зрительные бугры. Другие авторы считают, что отростки второго нейрона могут направляться и в передние ядра зрительного бугра.

Структура и функция центрального отдела обонятельного анализатораАксоны митральных клетокобразуют латеральный обонятельныйтракт. Волокна латерального обонятельного тракта оканчиваются в различных отделах переднего мозга: в переднем обонятельном ядре, латеральной части обонятельного бугорка, препириформной и периамигдалярной областях коры, а также в прилегающей к ней кортико-медиальной части миндалевидного комплекса, включая ядро латерального обонятельного тракта, в которое, как полагают, приходят также волокна из добавочной обонятельной луковицы. Синапсы с нейронами высших порядков обеспечивают связь с гипокампом,ачерез амигдалярный комплекс - с вегетативными ядрамигипоталамуса. Связи обонятельной луковицы с гиппокампом, энторинальной областью пириформной коры и другими отделами обонятельного мозга у млекопитающих осуществляются через одно или несколько переключений. От первичной обонятельной коры нервные волокна направляются к медиовентральному ядру таламуса, к которому имеется также прямой вход от вкусовой системы. Волокна медиовентрального ядра таламуса, в свою очередь, направляются к фронтальной области новой коры, которая рассматривается как высший интегративный центр обонятельной системы. Волокна от препириформной коры и обонятельного бугорка идут в каудальном направлении, входя в состав медиального пучка переднего мозга. Окончания волокон этого пучка обнаруживаются в латеральном преоптическом ядре, в латеральной области гипоталамуса. Из описания этих связей становится по­нятной тесная связь обоняния с пищевым и половым поведением млекопитающих. Эксперименты на животных также показали, что реакции нейронов обонятельного тракта могут быть изменены инъекцией тестостерона. Таким образом, возбуждение обонятельных нейронов находится под влиянием половых гормонов.

Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены также в ретикулярной формации среднего мозга. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии. Запах может вызывать ощущение удовольствия или отвращения (гедонические компоненты ощущения), при этом меняется состояние организма.

Классификация пахучих веществ и запахов.Человек способен различать запах нескольких тысяч различных веществ. Первая группа пахучих веществ — ольфактивные вещества, которые раздражают только обонятельные клетки. К ним относятся запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола. Вторая группа — такие вещества, которые одновременно с обонятельными клетками раздражают свободные окончания тройничных нервов в слизистой оболочке носа. К ним относятся запах камфоры, эфира, хлороформа

Вкусовая луковица находится на вкусовых сосочках. Луковица расположена внутри и не достигает поверхности и соединена с полостью рта через вкусовую пору. Луковицы расположены на языке, задней стенки глотки, мягком небе, миндалинах, надгортаннике. Больше всего их на кончике языка. Каждая луковица (почка) состоит из 2 — 6 рецепторных клеток и из опорных клеток. Вкусовые клетки самые короткоживущие эпителиальные клетки организма (в среднем 250 час). Каждая клетка имеет на конце 30 — 40 микроворсинок длиной 1 — 2 мкм. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры - специфические рецепторы, воспринимающие адсорбцию разных веществ.

Во вкусовых почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин.Эти и другие вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят также в со­став вкусовых сосочков языка как органа вкуса.

Установлено, что кончик языка и передняя его треть наиболее чувствительны к сладкому, где расположены грибовидные сосочки, боковые поверхности — к кислому и соленому (листовидные сосочки) и корень языка — к горькому ( желобоватые, или вку­совые сосочки, окруженные валом).

Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно — афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка — от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, миндалин — от языкоглоточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, — от верхнегортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва.